Волокнистая ткань строение и функции. Строение и функции соединительной ткани, основные типы клеток

Плотная соединительная ткань характеризуется относительно большим количеством плотно расположенных волокон, незначительным количеством клеточных элементов и основного вещества между ними. Плотная соединительная ткань образует связки для соединения костей скелета, сухожилия мышц, передающих на кость силу тяжести, возникающую при сокращении мускулатуры. Следовательно, плотная соединительная ткань играет главным образом механическую роль. Она образует основу кожи, плотные фасции, оболочки некоторых органов, сухожилия.

Характерными признаками, отличающими плотную соединительную от других видов соединительной ткани являются:

1.Преобладающее развитие межклеточного вещества (особенно волокон) и относительно небольшого количества клеток.

2.Упорядоченное расположение гистологических элементов.

3.Наличие прослоек рыхлой соединительной ткани. Различают фиброзную и эластическую плотную соединительную ткань. Плотная волокнистая соединительная ткань в зависимости от расположения в ней волокнистых структур подразделяется на плотную неоформленную и плотную оформленную соединительную ткань.

Плотная неоформленная волокнистая соединительная ткань. Примером такой ткани может служить соединительная ткань кожи, где она образует сетчатый слой. Ткань состоит из пучков коллагеновых волокон различной толщины и сети эластических волокон плотно прилегающих друг к другу и переплетающихся между собой в виде войлока. Вокруг пучков коллагеновых волокон встречаются ретикулиновые волокна.

Плотная оформленная соединительная ткань. Этот вид тканей характеризуется многочисленными, закономерно расположенными волокнами и относительно небольшим количеством основного вещества и клеток. Там, где сила натяжения действует постоянно в одном направлении (сухожилия, связки простых суставов), все волокна располагаются в этом же направлении, т.е. идут параллельно друг другу. Если ткань испытывает разносторонние воздействие механических факторов (кожный покров, фасции, связочный аппарат сложных суставов), волокна образуют сложную систему перекрещивающихся пучков и эластических сетей. В зависимости от преобладания коллагеновых или эластических волокон различают коллагеновую и эластическую плотную оформленную соединительную ткань.

Плотная оформленная коллагеновая ткань в наиболее типичном виде представлена сухожилиями; она состоит в основном из коллагеновых пучков. На поперечном разрезе видно, что сухожилие построено из плотно прилегающих друг к другу коллагеновых волокон - пучков перврго порядка. Между ними находятся фиброциты, сдавленные коллагеновыми пучками и поэтому принимающие своеобразную форму: эндоплазма, окружающая их ядро, продолжается в тонкие пластинки эктоплазмы, одевающие с поверхности пучки первого порядка. На продольном разрезе сухожилия фиброциты, или сухожильные клетки, располагаются цепочкой. Несколько пучков первого порядка объединяются в пучки второго порядка, окруженные тонкой прослойкой рыхлой соединительной ткани (эндотенонием). Несколько пучков второго порядка формируют пучок третьего порядка, окруженный более толстым слоем рыхлой соединительной ткани (перитенонием). В крупных сухожилиях могут быть и пучки четвертого порядка. Перитеноний и эндотеноний содержат кровеносные сосуды, питающие ткань сухожилия, и нервы, посылающие в центральную нервную систему сигналы о состоянии натяжения ткани.

Плотная оформленная эластическая ткань встречается в так называемых желтых связках, например, выйной. Для нее характерно сильное развитие сети эластических волокон, вытянутой в одном направлении. Эластические волокна достигают значительной толщины. Коллагеновые волокна имеют обычное строение. Из клеточных элементов преобладают фибробласты. Обилие эластических волокон придает ткани желтый оттенок. В отличие от коллагеновой ткани желтые связки не содержат пучков различных порядков, т. к. элементы рыхлой соединительной ткани распределены в ней по всей эластической сети. Строение эластических связок напоминает резиновую тесьму, в которой растяжимые резиновые нити соответствуют эластическим волокнам, а оплетающие их бумажные или шелковые нити - нерастяжимому остову, состоящему из коллагеновых волокон.

ТКАНИ ВНУТРЕННЕЙ СРЕДЫ.

Кровь и лимфа являются основными разновидностями тканей мезенхемального происхождения образующими вместе с рыхлой волокнистой соединительной тканью внутреннюю среды организма.

У позвоночных животных количество крови варьирует от 5 до 10 % массы тела. Исключение составляют костные рыбы – у них количество крови составляет 2-3 % веса тела. Общее количество крови у человека 6,0-7,5 % массы тела, т.е. ≈ 5 литров, а объем циркулирующей крови – 3,5 – 4,0 литра.

Функции крови:

1. Транспортная – перенос различных веществ.

2. Защитная функция крови заключается в обеспечении гуморального и клеточного иммунитета.

3. Дыхательная – перенос кислорода и углекислого газа.

4. Трофическая – перенос питательных веществ.

5. Экскреторная функция связана с выведением из организма различных шлаков, образующихся в процессе его жизнедеятельности.

6. Гуморальная функция – транспорт гормонов и других биологически активных веществ.

Таблица 4.2.

Небелковые вещества: аминокислоты, мочевина, мочевая кислота, глюкоза, липиды (холестерин, триглицериды и т.д.).

Неорганические компоненты: ионы калия, натрия, кальция, магния, хлора и т.д.

Плазма крови имеет рН около 7,36.

Форменные элементы крови: К форменным элементам крови относятся:

Ø эритроциты (красные кровяные тельца) – 5· 10 12 1/л,

Ø лейкоциты (белые кровяные клетки) – 6· 10 9 1/л,

Ø тромбоциты (кровяные пластинки) – 2,5· 10 11 1/л.

Как видно, по сравнению с эритроцитами, лейкоцитов меньше примерно в 1000 раз, а тромбоцитов – в 20 раз.

Эритроциты

Эритроциты, или красные кровяные тельца (рис. 4.4, 4.5), человека и млекопитающих представляют собой безъядерные клетки, утратившие в процессе фило- и онтогенеза ядро и большинство органелл. Эритроциты являются высокодифференцированными постклеточными структурами, неспособными к делению. Основная функция эритроцитов - дыхательная - транспортировка кислорода и углекислоты. Эта функция обеспечивается дыхательным пигментом - гемоглобином - сложным белком, имеющим в своем составе железо. Кроме того, эритроциты участвуют в транспорте аминокислот, антител, токсинов и ряда лекарственных веществ, адсорбируя их на поверхности плазмолеммы. Нв является одной из основных буферных систем.

Количество эритроцитов у взрослого мужчины составляет 3,9-5,5×10 12 л, а у женщин - 3,7-4,9×10 12 /л крови. Однако число эритроцитов у здоровых людей может варьировать в зависимости от возраста, эмоциональной и мышечной нагрузки, действия экологических факторов и др.

Рис. 4.4. Эритроциты (Д) в капилляре (высокая электронная плотность цитоплазмы эритроцита (темная окраска) обусловлена присутствием железа в молекуле гемоглобина) (х6000)

P – тромбоцит.

Рис. 4.5. Эритроциты. 1 – х1200; 3 – сканирующая электронная микроскопия

На микрофотографии (4.5) 1 и 2 изображены эритроциты человека в мазке крови, окрашенном гематологическими красителями по Гимза. Клетки круглой формы, не содержащие ядра. Эритоплазма окрашена в розовый цвет (эозинофилия и ацидофилия), что связано с присутствием большого количества гемоглобина (белка с основными свойствами). В центре клетки – просветление (менее интенсивная окраска), что связано с дискообразной формой клетки.

При сканирующей электронной микроскопии 4.5. (3 ), а также 4.4. отчетливо видно, что эритроциты имеют форму диска, что значительно увеличивает площадь поверхности клетки, через которую осуществляется газообмен. Кроме того, благодаря такой форме облегчается передвижение клетки, имеющей диаметр 7,2 mm по мелким капиллярам с диаметром 3-4 мм.

Обязательной составной частью популяции эритроцитов являются их молодые формы (1-5%), называемые ретикулоцитами, или полихроматофильными эритроцитами. В них сохраняются рибосомы и эндоплазматическая сеть, формирующие зернистые и сетчатые структуры (substantia granulofilamentosa), которые выявляются при специальной суправитальной окраске (рис. 4.6).

При обычной гематологической окраске азур-эозином они в отличие от основной массы эритроцитов, окрашивающихся в оранжево-розовый цвет (оксифилия), проявляют полихроматофилию и окрашиваются в серо-голубой цвет. При заболеваниях могут появляться аномальные формы эритроцитов, что чаще всего обусловлено изменением структуры гемоглобина (Нb). Замена даже одной аминокислоты в молекуле НЬ может быть причиной изменения формы эритроцитов. В качестве примера можно привести появление эритроцитов серповидной формы при серповидно-клеточной анемии, когда у больного имеет место генетическое повреждение в бетта-цепи гемоглобина. Процесс нарушения формы эритроцитов при заболеваниях получил название пойкилоцитоз.

Размеры эритроцитовв нормальной крови также варьируют. Большинство эритроцитов (~ 75%) имеют диаметр около 7,5 мкм и называются нормоцитами. Остальная часть эритроцитов представлена микроцитами (~ 12,5 %) и макроцитами
(~ 12,5%). Микроциты имеют диаметр < 7,5 мкм, а макроциты > 7,5 мкм. Изменение размеров эритроцитов встречается при заболеваниях крови и называется анизоцитозом.

Плазмолемма эритроцита состоит из бислоя липидов и белков, представленных приблизительно в равных количествах, а также небольшого количества углеводов, формирующих гликокаликс. Большинство липидных молекул, содержащих холин (фосфатидилхолин, сфингомиелин), расположены во внешнем слое плазмолеммы, а липиды, несущие на конце аминогруппу (фосфатидилсерин, фосфатидилэтаноламин), лежат во внутреннем слое. Часть липидов (~ 5%) наружного слоя соединены с молекулами олигосахаров и называются гликолипидами. Распространены мембранные гликопротеины – гликофорины. С ними связывают антигенные различия между группами крови человека.

В плазмолемме эритроцита идентифицировано 15 главных белков с молекулярной массой 15-250 КД (рис. 4.7). Более 60% всех белков составляют примембранный белок спектрин, мембранные белки – гликофорин и полоса 3. Спектрин составляет 25% массы всех мембранных и примембранных белков эритроцита, является белком цитоскелета, связанным с цитоплазматической стороной плазмолеммы, участвует в поддержании двояковогнутой формы эритроцита.

Рис. 4.7. Строение плазмолеммы и цитоскелета эритроцита.

А – схема: 1 – плазмолемма; 2 – белок полосы 3; 3 – гликофорин; 4 – спектрин (альфа- и бетта цепи); 5 – анкирин; 6 – белок полосы 4.1; 7 – узловой комплекс; 8 – актин.

Б – плазмолемма и цитоскелет эритроцита в сканирующем электронном микроскопе. 1 – плазмолемма; 2 – сеть спектрина.

В мембране эритроцита присутствуют белки (изоантигены), обуславлевающие группы крови (АВО, Rh – фактор и т.д.).

Цитоплазма эритроцита состоит из воды (60%) и сухого остатка (40%), содержащего около 95% гемоглобина и 5% других веществ. Наличие гемоглобина обусловливает желтую окраску отдельных эритроцитов свежей крови, а совокупность эритроцитов – красный цвет крови. При окрашивании мазка крови азур II-эозином по Романовскому-Гимзе большинство эритроцитов приобретают оранжево-розовый цвет (оксифильны), что обусловлено высоким содержанием в них гемоглобина.

Гемоглобин - это сложный белок (68 КД), состоящий из 4 полипептидных цепей глобина и гема (железосодержащий порфирин), обладающий высокой способностью связывать кислород.

В норме у человека содержится два типа гемоглобина – НbА и HbF. Эти гемоглобины различаются составом аминокислот в глобиновой (белковой) части. У взрослых людей в эритроцитах преобладает НbА, (от англ. adult - взрослый), составляя 98 %. HbF или фетальный гемоглобин (от англ. foetus - плод) составляет у взрослых около 2 % и преобладает у плодов. К моменту рождения ребенка HbF составляет около 80 %, а НbА только 20 %. Эти гемоглобины отличаются составом аминокислот в глобиновой (белковой) части. Железо (Fe 2+) в теме может присоединять О 2 в легких (в таких случаях образуется оксигемоглобин - НbО 2) и отдавать его в тканях путем диссоциации НbО 2 на кислород (О 2) и Нb; валентность Fe 2+ не изменяется.

При ряде заболеваний (гемоглобинозы, гемоглобинопатии) в эритроцитах появляются другие виды гемоглобинов, которые характеризуются изменением аминокислотного состава в белковой части гемоглобина.

В настоящее время выявлено более 150 видов аномальных гемоглобинов. Например, при серповидно-клеточной анемии имеет место генетически обусловленное повреждение в бетта-цепи гемоглобина – глютаминовая кислота, занимающая 6-е положение в полипептидной цепи, заменена на аминокислоту валин. Такой гемоглобин обозначается как HbS (от англ. sickle - серп), так как в условиях понижения парциального давления О 2 он превращается в тектоидное тело, придавая эритроциту форму серпа. В ряде стран тропического пояса определенный контингент людей являются гетерозиготными для серповидных генов, а дети двух гетерозиготных родителей по законам наследственности дают либо нормальный тип (25%), либо бывают гетерозиготными носителями, и 25% страдают серповидно-клеточной анемией.

Гемоглобин способен связывать О 2 в легких, при этом образуется оксиглобин, который транспортируется ко всем органам и тканям. В тканях выделяемая СО поступает в эритроциты и соединяется с образуя карбоксигемоглобин. При разрушении эритроцитов (старых или воздействии различных факторов – токсины, радиация и др.) гемоцит выходит из клеток, и это явление называется гемолизом. Старые гемоциты разрушаются макрофагами главным образом в селезенке, а так в печени и костном мозге, при этом НЬ распадется, с высвобождением железосодержащего гемма. Железо используется для образования эритроцитов.

В макрофагах НЬ распадается на пигмент билирубин и гемосидерин - аморфные агрегаты, содержащие железо, Железо гемосидерина связывается с трансферриминовым белком плазмы, содержащим железо, и захватывается специфичными макрофагами костного мозга. В процессе образования эритроцитов эритроциты и макрофаги передают трансферрин в формирующиеся эритроциты, что является основанием назвать их клетками-кормилками.

В цитоплазме эритроцитов содержатся ферменты анаэробного гликолиза, с целью которых синтезируются АТФ и НАДН, обеспечивающие энергией главные процессы, связанные с переносом О 2 и СО 2 , а также поддержание осмотического давления и перенос ионов через плазмолемму эритроцита. Энергия гликолиза обеспечивает активный транспорт катионов через плазмолемму, поддержание оптимального соотношения концентрации К + и Na + в эритроцитах и плазме крови, обеспечении формы и целостности мембраны эритроцита. НАДН участвует в метаболизме Нb предотвращая окисление его в метгемоглобин.

Эритроциты участвуют в транспорте аминокислот и полипептидов, результате их концентрацию в плазме крови, т.е. выполняют роль буферной среды. Постоянство концентрации аминокислот и полипептидов в плазме крови поддерживается с помощью эритроцитов, которые адсорбируют избыток из плазмы, а затем отдают различным тканям и органам. Таким эритроциты являются подвижным депо аминокислот и полипептид. Сорбционная способность эритроцитов связана с состоянием газового (парциальное давление О 2 и СО 2 – Р о, Р со): в частности, при наблюдаются выход аминокислот из эритроцитов и увеличение содержания в плазме. Продолжительность жизни и старение эритроцитов. Средняя продолжительность жизни эритроцитов составляет около 120 дней. В организме ежедневно разрушается около 200 млн эритроцитов.

Лейкоциты

Лейкоциты (leucocytus), или белые кровяные клетки, в свежей крови бесцветны, что отличает их от окрашенных эритроцитов. Число их составляет в среднем 4-9×10 9 /л, т. е. в 1000 раз меньше, чем эритроцитов. Лейкоциты в кровяном русле и лимфе способны к активным движениям, могут переходить через стенку сосудов в соединительную ткань органов, где они выполняют основные защитные функции. По морфологическим признакам и биологической роли лейкоциты подразделяют на две группы (4.6.) зернистые лейкоциты, или гранулоциты (granulocytus) (рис. 4.7.), и незернистые лейкоциты, или агранулоциты (agranulocytus) (рис. 4.8.).

Рис. 4.8. Классификация лейкоцитов.

Рис. 4.9. Гранулоциты: А – нейтрофильный лейкоцит, Б – эозинофильный лейкоцит,

В – базофильный лейкоцит (х1200).

Рис. 4.10. Агранулоциты: малый (1), средний (2) лимфоциты и моноцит (3) (х1200)

У зернистых лейкоцитов при окраске крови по Романовскому-Гимзе смесью кислого (эозин) и основного (азур II) красителей в цитоплазме выявляются специфическая зернистость (эозинофильная, базофильная или нейтрофильная) и сегментированные ядра. В соответствии с окраской специфической зернистости различают нейтрофильные, эозинофияьные и базофильные гранулоциты. Группа незернистых лейкоцитов (лимфоциты и моноциты) характеризуется отсутствием специфической зернистости и несегментированными ядрами. Процентное соотношение основных видов лейкоцитов называется лейкоцитарной формулой (таб. 4.3.) . Общее число лейкоцитов и их процентное соотношение у человека могут изменяться в норме в зависимости от употребляемой пищи, физического и умственного напряжения и др. и при различных заболеваниях. Поэтому исследование показателей крови является необходимым для установления диагноза и назначения лечения.

Таблица 4.3.

Лейкоцитарная формула

Все лейкоциты способны к активному перемещению путем образования псевдоподий, при этом у них изменяются форма тела и ядра. Они способны проходить между клетками эндотелия сосудов и клетками эпителия, через базальные мембраны и перемещаться по основному веществу (матриксу) соединительной ткани. Скорость движения лейкоцитов зависит от следующих условий: температуры, химического состава, рН, консистенции среды и др. Направление движения лейкоцитов определяется хемотаксисом под влиянием химических раздражителей – продуктов распада тканей, бактерий и др. Лейкоциты выполняют защитные функции, обеспечивая фагоцитоз микробов (гранулоциты, макрофаги), инородных веществ, продуктов распада клеток (моноциты – макрофаги), участвуя в иммунных реакциях (лимфоциты, макрофаги).

Этот вид соединительной ткани обнаруживается во всех органах, так как она сопровождает кровеносные и лимфати­ческие сосуды и образует строму многих органов.

Морфофункциональная характеристика клеточных элементов и межклеточного вещества.

Строение . Она состоит из клеток и межклеточного ве­щества (рис. 6-1).

Различают следующие клетки рыхлой волокнистой со­единительной ткани :

1. Фибробласты – наиболее многочисленная группа клеток, различных по степени дифференцировки, характе­ри­зующаяся прежде всего способностью синтезировать фиб­риллярные белки (коллаген, эластин) и гликозаминогликаны с последующим выделением их в межклеточное вещество. В процессе дифференцировки образуется ряд клеток:

стволовые клетки;

полустволовые клетки-предшественни­ки;

малоспециализированные фибробласты – малоотростча­тые клетки с округлым или овальным ядром и небольшим ядрышком, базофильной цитоплазмой, богатой РНК.

Функция: обладают очень низ­ким уровнем синтеза и сек­реции белка.

дифференцированные фибробласты (зрелые) — крупные по разме­ру клетки (40-50мкм и более). Их ядра светлые, содер­жат 1-2 крупных ядрышка. Границы клеток нечеткие, размытые. Цитоплазма содержит хорошо развитую грану­лярную эндоплазматическую сеть.

Функция: Интенсивный биосинтез РНК, коллагеновых и эластических белков, а также гликозминогликанов и проте­огликанов, необходимых для формирова­ния основного веще­ства и волокон.

фиброциты — дефинитивные формы развития фибробла­стов. Они имеют веретеновидную форму и крыловидные от­ростки. Содер­жат небольшое число органелл, вакуолей, ли­пидов и гликогена.

Функция: cинтез коллагена и других веществ у этих клеток резко снижен.

— миофибробласты — функционально сходные с гладкими мышечными клет­ками, но в отличие от последних имеющие хорошо развитую эндоплазматическую сеть.

Функция: эти клетки наблюдаются в грануляционной ткани раневого про­цесса и в матке, при развитии беременно­сти.

— фиброкласты.- клетки с высокой фагоцитарной и гидро­ли­тической активностью, в них содержится большое количе­ство лизосом.

Функция: принимают участие в рассасывании меж­кле­точного вещества.

Рис. 6-1. Рыхлая соединительная ткань. 1. Коллагеновые во­локна. 2. Эластические волокна. 3. Фибробласт. 4. Фиброцит. 5. Макрофаг. 6. Плазмоцит. 7. Жировая клетка. 8. Тканевой базо­фил (тучная клетка). 9. Перицит. 10. Пигментная клетка. 11. Ад­вентициальная клетка. 12. Основное вещество. 13. Клетки крови (лейкоциты). 14. Ретикулярная клетка.

2. Макрофаги – блуждающие, активно фагоцитирую­щие клетки. Форма макрофагов различна: встречаются клетки уплощенные, округлые, вытянутые и неправильной формы. Их границы всегда четко очерчены, а края неровные. Цитолемма макрофагов образует глубокие складки и длин­ные микро­выросты, с помощью которых эти клетки захваты­вают инородные частицы. Как правило, имеют одно ядро. Цитоплазма базофильна, богата лизосомами, фагосомами и пиноцитозными пузырьками, содержит умеренное количе­ство митохондрий, гранулярной эндоплазматической сети, комплекса Гольджи, включений гликогена, липидов и др.

Функция: фагоцитоз, секретируют в межклеточное ве­щество биологичес­ки активные факторы и ферменты (интер­ферон, лизоцим, пирогены, протеазы, кислые гидролазы и др.), чем обеспечиваются их разнообразные защитные функ­ции; вырабатывают медиаторы-монокины, интерлейкин I, активирующий синтез ДНК в лимфоцитах; факторы, активи­рующие выработку иммуноглобулинов, стимулирующие дифференцировку Т- и В-лимфоцитов, а также цитолитиче­ские факторы; обеспечивают процессинг и презентацию ан­тигенов.

3. Плазматические клетки (плазмоциты). Их вели­чина колеблется от 7 до 10 мкм. Форма клеток округлая или овальная. Ядра относительно небольшие, круглой или оваль­ной формы, расположены эксцентрично. Цито­плазма резко базофильна, содержит хорошо развитую гранулярную эндо­плазматическую сеть, в которой синтезируются белки (анти­тела). Базофилии лишена только небольшая светлая зона около ядра образующая так называемую сферу, или дворик. Здесь обнаружи­ваются центриоли и комплекс Гольджи.

Функции: эти клетки обеспечивают гуморальный имму­нитет. Они синтезируют антитела – гаммаглобулины (белки), вырабатывающиеся при по­явлении в организме антигена и обезвреживающие его.

4. Тканевые базофилы (тучные клетки). Клетки их имеют разнообразную форму, иногда с короткими широкими отростками, что обусловлено способностью их к амебоидным движениям. В цитоплазме находится специфическая зерни­стость (синего цвета), напоминающая гранулы базофильных лейкоцитов. В ней содержится гепарин, гиалуроновая ки­слота, гистамин и серотонин. Органеллы тучных клеток раз­виты слабо.

Функция: тканевые базофилы являются регуляторами местного гомеостаза соединительной ткани. В частности, ге­парин снижает проницаемость межклеточного вещества, свертываемость крови, оказывает противовоспалительное влияние. Гистамин же выступает как его антагонист.

5. Адипоциты (жировые клетки) – располагаются группами, реже – поодиночке. Накапливаясь в больших ко­личествах, эти клетки образу­ют жировую ткань. Форма оди­ночно расположенных жировых клеток шаровидная, они со­держат одну большую каплю нейтрального жира (триглице­ридов), занимающую всю централь­ную часть клетки и окру­женную тонким цитоплазматическим ободком, в утолщенной части которого лежит ядро. В связи с этим, адипоциты имеют перстневидную форму. Кроме того, в цитоплазме адипоцитов имеется небольшое количество холестерина, фосфолипидов, свободных жирных кислот и др.

Функция: обладают способностью накапливать в боль­ших количествах резервный жир, принимающий участие в трофике, энергообразовании и метаболизме воды.

6. Пигментные клетки – имеют короткие, непостоян­ной формы отростки. Эти клетки содержат в своей цито­плазме пигмент меланин, способный поглощать УФЛ.

Функция: защита клеток от действия УФО.

7. Адвентициальные клетки — малоспециализирован­ные клетки, сопровож­дающие кровеносные сосуды. Они имеют уплощенную или ве­ретенообразную форму со слабо­базофильной цитоплазмой, овальным ядром и слаборазви­тыми органеллами.

Функция: выполняет роль камбия.

8. Перициты имеют отросчатую форму и в виде кор­зинки окружают кровеносные капилляры, располагаясь в расщелинах их базальной мембраны.

Функция: регулируют изменения просвета кровеносных капилляров.

9. Лейкоциты мигрируют в соединительную ткань из крови.

Функция: см. клетки крови.

Межклеточное вещество состоит из основного веще­ства и расположенных в них волокон – коллагеновых, эла­стических и ретикулярных.

Коллагеновые волокна в рыхлой неоформленной во­локнистой соединительной ткани располагаются в различных направлениях в виде скрученных округлых или уплощенных тяжей толщиной 1-3 мкм и более. Длина их неопределенна. Внутренняя структура коллагенового волокна определяется фибриллярным белком – коллагеном, который синтезируется в рибосомах гранулярной эндоплазматической сети фиброб­ластов. В строении этих волокон выделяют несколько уров­ней организации (рис. 6-2):

— Первый – молекулярный уровень – представлен моле­кулами белка коллагена, имеющих в дли­ну около 280 нм и ширину 1,4 нм. Они построены из трипле­тов – трех полипеп­тидных цепочек предшественника коллагена – проколла­гена, скрученных в единую спираль. Каждая цепочка про­коллагена содержит наборы из трех различных аминокислот, многократно и за­кономерно повторяющихся на протяжении ее длины. Первая ами­нокислота в таком наборе может быть любой, вторая – пролин или лизин, третья – глицин.

Рис. 6-2. Уровни структурной организации коллагенового волокна (схема).

А. I. Полипептидная цепочка.

II. Молекулы коллагена (тропоколлаген).

III. Протофибриллы (микрофибриллы).

IV. Фибрилла минимальной толщины, у которой становится видимой поперечная исчерченность.

V. Коллагеновое волокно.

Б. Спиральная структура макромол­лекулы коллагена (по Ричу); мелкие светлые кружочки – глицин, круп­ные светлые кружочки – пролин, заштрихованные кружочки – гидро­кси­пролин. (По Ю. И. Афанасьеву, Н. А. Юриной).

— Второй – надмолекулярный, внеклеточный уровень – представляет соединенные в длину и поперечно связанные с по­мощью водородных связей молекулы коллагена. Сначала образу­ются протофцбриллы , а 5-б протофибрилл, скреплен­ных между собой боковыми связями, составляют микрофиб­риллы, толщиной около 10 нм. Они различимы в электрон­ном мик­роскопе в виде слабоизвилистых нитей.

— Третий, фибриллярный уровень. При участии гликоза­мино-гликанов и гликопротеинов микрофибриллы образуют пучки фибрилл. Они представляют собой поперечно исчер­ченные структуры толщиной в среднем 50–100 нм. Период повторяемости темных и светлых участков 64 нм.

— Четвертый , волоконный уровень. В состав коллагено­вого волокна (толщиной 1-10 мкм) в зави­симости от топо­графии входят от нескольких фибрилл до несколь­ких десят­ков.

Функция: определяют прочность соединительных тка­ней.

Эластические волокна – их форма округлая или упло­щенная, широко анастомозируют друг с другом. Толщина эластических волокон обычно меньше коллагеновых. Основ­ным химическим компонентом эластических волокон яв­ля­ется глобулярный белок эластин, синтезируемый фибробла­стами. Электронная микроскопия позволила установить, что эласти­ческие волокна в центре содержат аморфный компо­нент, а по пе­риферии - микрофибриллярный. По прочности эластические волокна уступают коллагеновым.

Функция: определяет эластичность и растяжимость со­единительной ткани.

Ретикулярные волокна относятся к типу коллагеновых волокон, но отличаются меньшей толщиной, ветвистостью и анастомозами. Содержат повышенное количество углеводов, которые синтези­руются ретикулярными клетками и липидов. Устойчивы к действию кислот и щелочей. Обра­зуют трех­мерную сеть (ретикулум), откуда и берут свое название.

Основное вещество – это студнеобразная гидрофильная среда, в образовании кото­рой важную роль играют фиброб­ласты. В его состав входят сульфатированные (хондроитин­серная кислота, кератин-сульфат, и др.) и несульфатирован­ные (гиалуроновая кислота) гликозаминогликаны, которые обусловливают консистенцию и функциональные особенно­сти основного вещества. Кроме указанных компонентов, в состав основного вещества входят липиды, альбумины и глобулины крови, минеральные веще­ства (соли натрия, ка­лия, кальция и др.).

Функция: транспорт метаболитов между клетками и кровью; меха­ническая (связывание клеток и волокон, адгезия клеток и др.); опорная; защитная; метаболизм воды; регуля­ция ионного состава.

Характеризуется сильным развитием волокнистых структур, придающих ей большую плотность и прочность. Различают неоформленную и оформленную плотную соединительную ткань.

К первой относят сетчатый слой кожи, соединительную ткань оболочек, покрывающих суставы и некоторые внутренние органы. Коллагеновые волокна в неоформленной плотной соединительной ткани тесно прилежат друг к другу и образуют густой войлок с неупорядоченным расположением фибриллярных структур. Аморфного вещества в этой ткани бывает мало, разнообразие клеток не велико (почти исключительно фибробласты и фиброциты). Клетки, как правило, сильно сплюснуты окружающими их волокнами. Эти ткани выполняют в основном механическую функцию.

Оформленная плотная соединительная ткань отличается от неоформленной тем что волокна ее межклеточного вещества закономерно ориентированы друг относительно друга, то есть расположены строго упорядочено. Оформленная волокнистая соединительная ткань встречается в сухожилиях и связках, в фиброзных мембранах.

Волокнистая соединительная ткань сухожилий представляет собой нерастяжимые тяжи, которыми мышца прикрепляется к костям. Для этой ткани характерно параллельное расположение коллагеновых волокон, очень тесно прилежащих друг к другу. Каждая из волокон имеет такое же строение как и в рыхлой соединительной ткани. Между коллагеновыми волокнами располагаются клетки – фиброциты и сухожильные клетки. На продольных срезах сухожилия клетки имеют форму параллелограммов, ромбов или трапеций и располагаются рядами между коллагеновыми волокнами. На поперечных срезах фиброциты имеют звездчатую форму. Короткие, сужающиеся по направлению к концам отростки охватывают многогранные или неправильноокруглые в сечении коллагеновые волокна. Пластинчатые отростки окружают волокна, построенные из коллагеновых фибрилл.

Сухожилие в целом имеет довольно сложную организацию. Коллагеновые волокна, расположенные параллельно друг другу, называют пучками первого порядка. Они разграничиваются сухожильными клетками. Группы пучков первого порядка (по 50-100 волокон) объединяются в более мощные пучки, покрытые соединительнотканной оболочкой, снабженной сосудами и нервными веточками. Это пучки второго порядка. Прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани, разделяющие пучки второго порядка, называются эндотенонием. Группы таких пучков вновь охватываются общей, более толстой соединительнотканной оболочкой и образуют пучки третьего порядка, разделенные более толстыми прослойками рыхлой соединительной ткани (перитеноний). В крупных сухожилиях могут быть и пучки четвертого и даже пятого порядков. В перитенонии и эндотенонии проходят кровеносные сосуды, питающие сухожилие, нервы и нервные окончания, посылающие в центральную нервную систему сигналы о состоянии натяжения ткани сухожилий.

Сухожильные клетки – высокодифференцированные, не способные к митотическому делению. Тем не менее, при повреждении сухожилия в нем развиваются регенераторные процессы. Источником служат малодифференцированные клетки, расположенные по ходе сосудов в эндотенонии и перитенонии.

К плотной оформленной волокнистой соединительной ткани относится и выйная связка, только пучки ее образованы эластическими волокнами и нечетко подразделены.

Фиброзные мембраны . К этой разновидности плотной волокнистой соединительной ткани относят сухожильные центры диафрагмы, капсулы некоторых органов, твердую мозговую оболочку, склеру, надхрящницу, надкостницу и др. Фиброзные мембраны трудно растяжимы вследствие того что пучки коллагеновых волокон и лежащие между ними фибробласты и фиброциты располагаются в определенном порядке в несколько слоев друг над другом. Отдельные пучки волокон, находящиеся на разных уровнях, переходят из одного слоя в другой, связывая их между собой. Кроме пучков коллагеновых волокон, в фиброзных мембранах есть эластические волокна.

ПРАКТИКА!

Соединительные ткани

1. Собственно соединительные ткани
2. Характеристика клеточных типов
3. Межклеточное вещество соединительной ткани
4. Соединительные ткани со специальными свойствами

1. В понятие соединительные ткани (ткани внутренней среды, опорно-трофические ткани) объединяются неодинаковые по морфологии и выполняемым функциям ткани, но обладающие некоторыми общими свойствами и развивающиеся из единого источника - мезенхимы.

Структурно-функциональные особенности соединительных тканей:

Внутреннее расположение в организме;

Преобладание межклеточного вещества над клетками;

Многообразие клеточных форм;

Общий источник происхождения - мезенхима.\

Функции соединительных тканей:

Трофическая (метаболическая);

Опорная;

Защитная (механическая, неспецифическая и специфическая иммунологическая);
репаративная (пластическая).

Классификация соединительных тканей:

Кровь и лимфа;

II. собственно соединительные ткани - волокнистые: рыхлая и плотная

(оформленная и неоформленная); специальные: ретикулярная, жировая, слизистая, пигментная;

III. скелетные ткани - хрящевые: гиалиновая, эластическая, фиброзно-волокнистая; костные: пластинчатая, ретикуло-фиброзная.

Несмотря на сходство в строении и развитии различных подгрупп соединительной ткани, они существенно различаются между собой и прежде всего по строению межклеточного вещества: от жидкого - кровь и лимфа, до плотного - хрящевая ткань, и даже минерализованного - костная ткань, Этими структурными особенностями обусловлены их функциональные отличия, которые будут отмечены при характеристике каждой тканевой подгруппы.

Наиболее распространенными в организме являются волокнистые соединительные ткани и особенно рыхлая волокнистая соединительная ткань, которая входит в состав практически всех органов, образуя строму, слои и прослойки, сопровождая кровеносные сосуды.

Характеризуется преобладанием плотно расположенных волокон и незначительным содержанием клеточных элементов, а также основного аморфного вещества.В зависимости от характера расположения волокнистых структур подразделяется на плотную оформленную и плотную неоформленную соединительную ткань (см. таблицу).

Плотная неоформленная соединительная ткань характеризуется неупорядоченным расположением волокон. Она образует капсулы, надхрящницу, надкостницу, сетчатый слой дермы кожи.

Плотная оформленная соединительная ткань содержит строго упорядоченно расположенные волокна, толщина которых соответствует тем механическим нагрузкам, в которых функционирует орган. Оформленная соединительная ткань встречается, например, в сухожилиях, которые состоят из толстых, параллельно расположенных пучков коллагеновых волокон. При этом каждый пучок, отграниченный от соседнего слоем фиброцитов, называется пучком I -го порядка . Несколько пучков I порядка, разделенные прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани, называются пучком II -го порядка . Прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани называются эндотенонием . Пучки II порядка объединяются в более толстые пучки III -го порядка , окруженные более толстыми прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани, называемыми перитенонием . Пучки III порядка могут являться сухожилием, а в более крупных сухожилиях могут объединяться в пучки IV -го порядка , которые также окружены перитенонием. Эндотеноний и перитеноний содержат питающие сухожилие кровеносные сосуды, нервы и проприоцептивные нервные окончания.

Соединительные ткани со специальными свойствами

К соединительным тканям со специальными свойствамиотносят ретикулярную, жировую, пигментную и слизистую. Эти ткани характеризуются преобладанием однородных клеток.

Ретикулярная ткань

Состоит из отростчатых ретикулярных клеток и ретикулярных волокон. Большинство ретикулярных клеток связано с ретикулярными волокнами и контактируют друг с другом отростками, образуя трехмерную сеть. Эта ткань образует строму кроветворных органов и микроокружение для развивающихся в них клеток крови, осуществляет фагоцитоз антигенов.

Жировая ткань

Состоит из скопления жировых клеток и подразделяется на две разновидности: белую и бурую жировую ткань.

Белая жировая ткань широко распространена в организме и выполняет следующие функции: 1) депо энергии и воды; 2) депо жирорастворимых витаминов; 3) механическая защита органов. Жировые клетки довольно близко располагаются друг к другу, имеют округлую форму за счет содержания в цитоплазме большого скопления жира, которое оттесняет ядро и немногочисленные органеллы на периферию клетки (рис. 4-а).

Бурая жировая ткань встречается только у новорожденных детей (за грудиной, в области лопаток, на шее). Основная функция бурой жировой ткани заключается в теплообразовании. В цитоплазме бурых жировых клеток содержится большое количество мелких липосом, которые не сливаются между собой. Ядро расположено в центре клетки (рис. 4-б). В цитоплазме также содержится большое количество митохондрий, содержащих цитохромы, которые и придают ей бурый цвет. Окислительные процессы в бурых жировых клетках протекают в 20 раз интенсивнее, чем в белых.

Рис. 4. Схема строения жировой ткани: а – ультрамикроскопическое строение белой жировой ткани, б – ультрамикроскопическое строение бурой жировой ткани. 1 – ядро адипоцита, 2 – включения липидов, 3 – кровеносные капилляры (по Ю.И. Афанасьеву)

включают все основные функции, свойственные соединительным тканям, наиболее важными из них являются: (1) трофическая, (2) регуляторная, (3) защитная и (4) опорная (механическая).

Классификация волокнистых соединительных тканей основана на соотношении клеток и межклеточного вещества, а также свойствах и особенностях организации (степени упорядоченности) последнего. В соответствии с классификацией выделяют рыхлую волокнистую соединительную ткань (см. рис. 69 и 71) и плотную волокнистую соединительную ткань (рис. 71-73).

1. характеризуется сравнительно невысоким содержанием волокон в межклеточном веществе, относительно большим объемом основного аморфного вещества, многочисленным и разнообразным клеточным составом.

2. отличается преобладанием в межклеточном веществе волокон при незначительном объеме, занимаемом основным аморфным веществом, относительно малочисленным и однообразным клеточным составом. Плотную волокнистую соединительную ткань, в свою очередь, подразделяют на:

(а) оформленную (в которой все волокна ориентированы в одном направлении);

(б) неоформленную (с различной ориентацией волокон).

Рыхлая волокнистая соединительная ткань является самым распространенным видом соединительных тканей (см. рис. 69) и выполняет все функции, свойственные соединительным тканям, взаимодействуя с другими тканями, связывая их между собой (что оправдывает общее название этой группы тканей) и способствуя поддержанию гомеостаза в организме. Эта ткань обнаруживается повсеместно, во всех органах - она образует их строму (основу), в частности, междольковые прослойки и прослойки между слоями и оболочками, заполняет пространства между функциональными элементами других тканей, сопровождает нервы и сосуды, входит в состав кожи и слизистых оболочек. Рыхлая волокнистая соединительная ткань содержит разнообразные клетки и межклеточное вещество, включающее волокна различных видов и основное аморфное вещество.

Клетки рыхлой волокнистой соединительной ткани представляют собой сложную гетерогенную популяцию функционально разнообразных и взаимодействующих между собою и с компонентами межклеточного вещества элементов.

Фибробласты - наиболее распространенные и функционально ведущие клетки рыхлой волокнистой соединительной ткани. Они вырабатывают (и частично разрушают) все компоненты межклеточного вещества (волокна и основное аморфное вещество), регулируют деятельность других клеток соединительных тканей. Зрелый

фибробласт - крупная отростчатая клетка с нерезкими границами и светлым ядром, содержащим мелкодисперсный хроматин и 1-2 ядрышка (см. рис. 69). Цитоплазма слабо базофильна и характеризуется диплазматической дифференцировкой - нерезким разделением на эндоплазму (внутреннюю, более плотную часть, окружающую ядро) иэктоплазму (периферическую, сравнительно светлую часть, образующую отростки). Эндоплазма содержит большую часть органелл мощно развитого синтетического аппарата, а также лизосомы, митохондрии; эктоплазма заполнена преимущественно элементами цитоскелета (рис. 70). Предшественниками фибробластов в ткани считаютадвентициальные клетки - мелкие малодифференцированные веретеновидные уплощенные клетки, располагающиеся по ходу капилляров (см. рис. 69).

Конечной формой развития фибробласта служит фиброцит - узкая веретенообразная, неспособная к пролиферации клетка с длинными тонкими отростками, плотным ядром и слабо развитым синтетическим аппаратом. Фиброциты преобладают в плотной волокнистой соединительной ткани (см. рис. 71-73).

Макрофаги (гистиоциты) - вторые по численности (после фибробластов) клетки рыхлой волокнистой соединительной ткани - образуются из моноцитов после их миграции в соединительную ткань из просвета кровеносных сосудов (см. рис. 56 и 62). Морфологические признаки гистиоцитов зависят от их функциональной активности. Покоящиеся гистиоциты имеют вид мелких клеток с четкими контурами, небольшим темным ядром и плотной цитоплазмой. Активированные гистиоциты обладают изменчивой формой (см. рис. 69). Их ядро светлее, чем в покоящихся клетках, но темнее, чем в фибробластах. Цитоплазма с неровными краями содержит многочисленные крупные фаголизосомы, которые в виде вакуолей хорошо видны под световым микроскопом, придавая ей вспененный вид. (см. рис. 69). Ультраструктурная организация активированного гистиоцита характеризуется многочисленными выростами цитоплазмы и псевдоподиями, значительным числом лизосом, умеренно развитым комплексом Гольджи (см. рис. 70). Функции гистиоцитов: поглощение и переваривание поврежденных, зараженных, опухолевых и погибших клеток, компонентов межклеточного вещества, а также экзогенных материалов и микроорганизмов; индукция иммунных реакций (в качестве антиген-представляющих клеток);регуляция деятельности клеток других типов благодаря секреции цитокинов, факторов роста, ферментов.

Жировые клетки (адипоциты), согласно принятым представлениям, образуются из общих с фибробластами предшественников путем накопления липидных включений. Адипоциты - большие клетки сферической формы (в скоплениях деформируются, становясь многогранными) с уплощенным и смещенным к периферии ядром и почти целиком заполняющей цитоплазму, одной крупной, жировой каплей (по этой причине адипоциты белой жировой ткани называют однокапельными). Остальная часть цитоплазмы образует тончайший ободок, окружающий жировую каплю и расширяющийся до уплощенного полулуния в участке вокруг ядра (см. рис. 69 и 71). При стандартных методах обработки гистологического материала липиды, находящиеся в жировой капле, растворяются, в результате чего адипоцит приобретает вид пустого пузырька с тончайшим слоем цитоплазмы и уплощенным ядром. Для выявления липидов на гистологических препаратах используют специальные методы фиксации и проводки материала, обеспечивающие их сохранность, а также окраски срезов (наиболее часто - суданом черным или суданом III) - см. рис. 7. Жировые клетки являются нормальным компонентом рыхлой волокнистой соединительной ткани и в небольшом количестве встречаются в ней повсеместно. Ткань, в которой адипоциты являются структурно и функционально ведущими клеточными элементами, называют жировой и относят к одному из видов соединительных тканей со специальными свойствами (см. рис. 71).

Жировые клетки накапливают липиды, которые служат источником энергии в организме (трофическая функция), они также выделяют ряд цитокинов и других биологически активных пептидов - адипокинов, влияющих на другие клетки(регуляторная функция). Жировая ткань обеспечивает ряд дополнительных функций, к которым относятся: опорная, защитная и пластическая - она окружает различные органы и заполняет пространства между ними, защищая их от механических травм, служит опорным и фиксирующим элементом; теплоизолирующая - она препятствует чрезмерной потере тепла организмом; депонирующая - жировая ткань накапливает жирорастворимые витамины и стероидные гормоны (особенно эстрогены); эндокринная - жировая ткань синтезирует эстрогены и гормон, регулирующий потребление пищи - лептин.

Тучные клетки развиваются в тканях из предшественника, имеющего костномозговое происхождение. Это - клетки удлиненной или округлой формы, с овальным или округлым ядром, которое на светооптическом уровне часто прослеживается с

трудом, так как маскируется метахроматическими гранулами, лежащими в цитоплазме (см. рис. 69). При электронной микроскопии выявляются выросты цитоплазмы и микроворсинки, умеренно развитые синтетический аппарат и элементы цитоскелета, липидные капли, а также гранулы с морфологически вариабельным содержимым (см. рис. 70). Гранулы тучных клеток сходны по строению и составу с гранулами базофилов, но не идентичны им; в них содержатся: гепарин, гистамин, дофамин, хемотаксические факторы, гиалуроновая кислота, гликопротеины, фосфолипиды и ферменты. При активации эти клетки вырабатывают также простагландины, тромбоксан, простациклин и лейкотриены. При постепенном выделении небольших доз этих биологически активных веществ тучные клетки (как и базофилы) выполняют регуляторные функции, направленные на поддержание гомеостаза. Регуляторная функция тучных клеток связана также с выработкой ими цитокинов и факторов роста. При быстрой массивной (анафилактической) дегрануляции тучных клеток в ответ на антиген (аллерген) развиваются аллергические реакции, протекающие со спазмом гладких мышечных клеток, расширением сосудов, повышением их проницаемости, повреждением тканей. Клинические проявления массивной дегрануляции тучных клеток зависят от ее распространенности и локализации в организме и имеют различную степень тяжести вплоть до анафилактического шока и смерти. В тканях тучные клетки располагаются преимущественно около мелких сосудов - периваскулярно (см. рис. 69), что, вероятно, связано с их регуляторной функцией и влиянием на проницаемость сосудов.

Плазматические клетки (плазмоциты) и их предшественники - В-лимфоциты - в небольших количествах постоянно содержатся в различных участках рыхлой волокнистой соединительной ткани (см. рис. 69). Они имеют мелкие размеры, располагаются поодиночке или группами, и (как и в лимфоидной ткани) вырабатывают и выделяют антитела (иммуноглобулины), обеспечивая тем самым гуморальный иммунитет. Характерные морфологические и функциональные признаки плазмоцитов описаны ранее и показаны на рис. 65 и 66.

Дендритные антиген-представляющие клетки развиваются из предшественников костномозгового происхождения. Они встречаются в рыхлой волокнистой соединительной ткани, эпителиях, лимфоидной ткани (см. рис. 67), лимфе и крови. Эти клетки обладают высокой активностью захвата, процессинга и представления антигенов лимфоцитам, морфологически характеризуются отростчатой формой.

Лейкоциты (гранулоциты и агранулоциты) являются нормальными клеточными компонентами рыхлой волокнистой соединительной ткани (см. рис. 69), в которую они мигрируют из мелких сосудов, однако их содержание в ней в норме незначительно. Выделяя цитокины, эти клетки влияют друг на друга, остальные клетки соединительной ткани и на клетки соседних тканей. Локальное увеличение числа лейкоцитов в рыхлой волокнистой соединительной ткани выявляется при воспалении.

Пигментные клетки имеют нейральное происхождение и являются потомками клеток, выселившихся в эмбриональном периоде из нервного гребня. Они имеют отростчатую форму; их цитоплазма содержит пигмент меланин. В рыхлой волокнистой соединительной ткани человека и других млекопитающих пигментные клетки встречаются сравнительно редко. Численное преобладание этих клеток над другими клеточными элементами соединительной ткани характерно для радужки и сосудистой оболочки глаза. Такую ткань называют пигментной и относят к одному из видов соединительных тканей со специальными свойствами (см. выше).

Межклеточное вещество рыхлой волокнистой соединительной ткани состоит из волокон трех типов (коллагеновых, ретикулярных и эластических) и основного аморфного вещества.

Коллагеновые волокна образованы коллагеном I типа и состоят из фибрилл, которые выявляются только под электронным микроскопом. На гистологических препаратах коллагеновые волокна имеют вид оксифильных продольно исчерченных извитых тяжей, идущих в различных направлениях поодиночке и часто образующих пучки вариабельной толщины (см. рис. 71). Они хорошо выявляются при окраске железным гематоксилином (см. рис. 69). Коллагеновые волокна обеспечивают высокие механические свойства соединительной ткани, определяют ее архитектонику, связывают клетки с межклеточным веществом и отдельные компоненты последнего между собой; влияют на свойства клеток.

Ретикулярные волокна имеют малый диаметр и, как правило, формируют тонкие растяжимые трехмерные сети. Они образованы коллагеном III типа, не обнаруживаются при стандартных гистологических окрасках и требуют специальных методов окрашивания (солями серебра, ШИК- реакцией). Основная функция ретикулярных волокон - опорная. Они встречаются в рыхлой волокнистой соединительной ткани (особенно во вновь образованной или подвергающейся перестройке), а также во всех других видах соединительной

ткани. Ретикулярные волокна особенно многочисленны в кроветворных (миелоидной и лимфоидной) тканях.

Эластические волокна образованы белками эластином (преобладает и образует основу волокна) и фибриллином (располагается по периферии зрелого волокна). Они обладают способностью к обратимой деформации, придавая эластические свойства ткани. Эластические волокна тоньше коллагеновых, ветвятся и анастомозируют друг с другом, формируя трехмерные сети (см. рис. 69); в отличие от коллагеновых волокон, они обычно не образуют пучки. На светооптическом уровне они не выявляются стандартными методами окраски и обнаруживаются при использовании избирательных методов (чаще всего - орсеина, рис. 154), однако окрашиваются железным гематоксилином (см. рис. 69).

Основное аморфное вещество заполняет промежутки между волокнистыми компонентами межклеточного вещества и окружает клетки. При изучении под светооптическим и электронным микроскопами оно имеет аморфное строение, прозрачно, характеризуется слабой базофилией (см. рис. 69) и низкой электронной плотностью. На молекулярном уровне оно обладает сложной организацией и состоит из макромолекулярных гидратированных комплексов протеогликанов и структурных гликопротеинов.

Плотная волокнистая соединительная ткань характеризуется (1) очень высоким содержанием волокон (преимущественно коллагеновых), формирующих толстые пучки и занимающих основную часть объема ткани, (2) малым количеством основного аморфного вещества в составе межклеточного вещества, (3) сравнительно низким содержанием клеточных элементов и (4) преобладанием одного (главного) типа клеток - фиброцитов - над остальными (особенно в плотной оформленной ткани).

Главное свойство плотной волокнистой соединительной ткани - очень высокая механическая прочность - обусловлено присутствием мощных пучков коллагеновых волокон. Ориентация этих волокон соответствует направлению действия сил, вызывающих деформацию ткани.

Плотная волокнистая неоформленная соединительная ткань характеризуется расположением в трех различных плоскостях пучков коллагеновых волокон, которые переплетаются между собою, формируя трехмерную сеть (см. рис. 71). Содержание основного аморфного вещества невелико, клетки немногочисленны. Такая ткань образует капсулы различных органов и глубокий (сетчатый) слой дермы (см. рис. 71), в котором

эта ткань занимает основной объем (см. также рис. 177). В составе дермы, между слоем плотной волокнистой соединительной ткани и эпидермисом, располагается рыхлая волокнистая соединительная ткань, а глубже плотной волокнистой ткани находится жировая ткань, образующая гиподермис(см. рис. 71 и 177).

Плотная волокнистая оформленная соединительная ткань содержит толстые пучки коллагеновых волокон, располагающиеся параллельно друг другу (в направлении действия нагрузки), и небольшое количество основного аморфного вещества (рис. 72 и 73). Содержание клеток невелико; среди них подавляющее большинство составляютфиброциты. Описанное строение имеет ткань, образующая сухожилия, связки, фасции и апоневрозы.

Сухожилие как орган включает пучки коллагеновых волокон различных порядков с расположенными между ними фиброцитами и окружающие пучки оболочки (прослойки) из рыхлой и плотной неоформленной соединительных тканей. В сухожилии выделяют первичные, вторичные и третичные сухожильные пучки (см. рис. 72 и 73). Первичные сухожильные (коллагеновые) пучки располагаются между рядами фиброцитов. Вторичные сухожильные (коллагеновые) пучки образованы группой первичных пучков, окруженных снаружи оболочкой из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани - эндотендинием. Третичные сухожильные (коллагеновые) пучки состоят из нескольких вторичных пучков, которые окружены снаружи оболочкой из плотной волокнистой неоформленной соединительной ткани - перитендинием, отдающего вглубь сухожилия прослойки эндотендиния. Сухожилие в целом может представлять собой третичный пучок, в некоторых случаях оно складывается из нескольких третичных пучков, окруженный общей оболочкой - эпитендинием.