Луговые солончаки также развиваются при близком залегании грунтовых вод, но более слабо минерализованных. Профиль их отчетливее подразделяется на генетические горизонты. Среди луговых солончаков особо выделяются карбонатно-кальциевые, которые в отличие от других солончаков содержат меньше водорастворимых солей, более карбонатны и гумусированы. На таких солончаках хорошо произрастает луговая растительность. Среди луговых солончаков часто встречаются солончаки с содовым засолением. Сода наиболее сильно угнетает развитие растительности, и урожаи на таких почвах очень низкие.[ ...]

Луговая растительность должна получать мощный стимул для роста в виде хорошей (40-60 кг/га) дозы азота в конце зимы или лучше в январе - феврале; дей-ствие этого стимула будет ощущаться в течение Есего сезона. Чаще всего в начале вегетации вносят слишком низкие дозы. Но в случае обильного внесения азота в первый раз в дальнейшем уже не имеет смысла увеличивать число подкормок этим элементом.[ ...]

Луговые почвы разделяются на 2 подтипа: луговые (типичные) - формируются под типичной луговой растительностью при глубине грунтовых вод 1,5-2,5 ми в л а ж-л о ■ л у г о в ы е (болотно-луговые) - занимают более увлажненные понижения на речных террасах и подгорных равнинах с близким уровнем залегания грунтовых вод (0,5- 1,5 м); более гумусированы и оглеены по сравнению с луговыми типичными.[ ...]

Луговые солончаки развиваются также при близком уровне грунтовых вод, но более слабоминерализованиых. На них хорошо произрастает луговая растительность с галофитами. В почвах ясно проявляются дерновый и солончаковый процессы.[ ...]

В растительных сообществах, состоящих из видов, относящихся к различным жизненным формам, образующим достаточно сомкнутые покровы (ярусы), можно различать несколько преобладающих растений - доминантов. Например, в еловом лесу с выраженным ярусом из черники и гипновых мхов можно различить три доминанта: ель - в древесном ярусе, чернику - в кустарничковом ярусе, гипновый мох - в моховом ярусе. В некоторых растительных сообществах (например, в тропических лесах) очень трудно выделить один-два доминанта, поскольку в их составе имеется несколько или даже много видов, принимающих примерно одинаковое участие в сложении сообщества. Это же наблюдается в некоторых травяных, в частности луговых, растительных сообществах (рис. 73).[ ...]

В почвенно-растительном покрове Большого Кавказа отчетливо проявляется вертикальная зональность. Предкавказские черноземы с их разнотравной и лугово-степной растительностью уже в предгорных районах, в их наиболее высоких участках, сменяются горно-лесными почвами и горными черноземами, на которых произрастают широколиственные, преимущественно дубовые леса, в более высоких зонах-буковые леса. Горные долины покрыты сосновыми лесами. Верхняя граница леса на северных склонах Большого Кавказа проходит на высоте 2000-2200 м. Выше начинаются субальпийские и альпийские горно-луговые почвы, покрытые луговой растительностью.[ ...]

На характер луговой растительности влияет малейшее, едва уловимое колебание рельефа, почвенно-грунтовых условий и увлажнения. Это приводит к тому, что долины ручьев, занятые растительностью, слагаются из небольших участков ряда ассоциаций, чередующихся между собой. Такие комплексы луговых ассоциаций тянутся лентами вдоль ручьев. В разнотравье - василистник малый, герань луговая, тысячелистник чихотный, горошек мышиный, лабазник степной, кровохлебка лекарственная, чина луговая, алтей лекарственный, морковник обыкновенный.[ ...]

Видовой состав растительности сенокосов и пастбищ и степень развития трав зависят не только от биологических особенностей самих растений, но и от природных факторов. К таким факторам относятся: а) климат, определяющий количество тепла, света и осадков, а также распределение их в течение года и по отдельным периодам вегетации растений; б) почвы, оказывающие большое влияние на состав травостоя, степень развития и урожай луговой растительности; в) материнские породы, служащие основой для образования почвы и подпочвы; г) рельеф, который наравне с климатом и материнскими породами определяет условия увлажнения и обеспечения водой данного местообитания; д) водный режим, способствующий развитию тех или иных видов растений; е) жизнедеятельность микроорганизмов и связанный с ней процесс накопления органического вещества, перегноя, торфа и т. д.[ ...]

Господствующей растительностью в поймах являются луговые травы, что определяет развитие здесь дернового процесса как основного природного процесса почвообразования. Степень его выраженности зависит от состава отлагающегося аллювия: чем плодороднее наилок, тем пышнее луговая растительность, тем интенсивнее выражены главные черты дернового процесса - формирование гумусово-аккумулятивного структурного горизонта.[ ...]

Борьбу с сорной луговой растительностью осуществляют в системе использования и ухода: загонная пастьба, своевременное сенокошение, подкашивание несъеденных остатков на пастбищах, скашивание сорняков по канавам вдоль дорог и другим местам с обилием сорняков, применение удобрений.[ ...]

При обозначении растительности часто отражаются экологические условия ее развития: криволесья, пьяный лес на оползнях, редины на мерзлоте и болотах, низкорослые и карликовые леса на камнях и скалах, полосы деревьев вдоль водотоков (галерейные леса), стланики в горах, заросли кустарников, луговая растительность, высокотравье, мочажины, степная, моховая, лишайниковая растительность.[ ...]

Наиболее типичным местом лугового ландшафта являются поймы рек. Обилие влаги и богатство почвы создает весьма благоприятные условия для развития в пойме луговой растительности.[ ...]

Луга - тип зональной и итразональной растительности с господством многолетних травянистых растений (особенно злаков и осок), растущих в условиях достаточного или избыточного увлажнения. Луга распространены в поймах рек (пойменные), на междуречьях или водоразделах (суходольные или материковые), в горах, выше границы леса (субальпийские и альпийские). Так, в типичной тундре на оптимально увлажненных местах богато представлена луговая растительность (мятлик, лисохвост альпийский, щучка бореальная и др.), фон которой создают различные виды злаков. Совместно с ними также произрастают щавель, анемона сибирская, мак полярный, хохлатки, а изредка кустарники и кустарнички (ива полярная, Кассиопея четырехгранная). Часть лугов - антропогенного происхождения - возникла на месте сведенных лесов, осушенных болот, озер, мелиорированных тундр и др.[ ...]

Формируются преимущественно под кустарниково-луговой растительностью на тяжелых озерных и озерно-аллювиальных глинах в Средне-Амурской низменности и северных районах Приморского края. Кроме того, в тип включены почвы западин европейской лесостепи, соответствующие диагностике типа и выделяемые в литературе под разными названиями.[ ...]

В субальпийском поясе (от 1500 до 1800 м) господствует луговая растительность; луга этого пояса широко используются в теплые месяцы для выпаса скота.[ ...]

Характерен преимущественно для почв горных территорий с луговой растительностью.[ ...]

В поймах лесостепной и степной зон создаются хорошие условия для развития луговой растительности, активных процессов гумификации при значительном содержании в лочвенных растворах бикарбонатов щелочноземельных оснований. Поэтому в аллювиальных почвах этих зон накапливается значительное количество гумуса, в котором преобладают гуминовые кислоты, связанные с кальцием.[ ...]

Луга, поросшие кустарником, обычно медоноснее, чем открытые, так как на них, кроме луговой растительности, встречается значительное количество лесных медоносных трав и кустарников.[ ...]

В соответствии с высотной поясностью в горных системах происходит распределение растительности. Наиболее общей закономерностью является смена с высотой лесных поясов на пояса травянистых, чаще луговых, растительных сообществ, субальпийских, альпийских лугов и еще выше - изреженной растительностью субнивального пояса, выше которого расположен нивальный пояс - пояс господства скал, осыпей, ледников и снежников.[ ...]

Еще один фоновый разрез Нс-1ф был заложен на разнотравно-злаковом лугу, примерно в 100-130 м на юг от кургана К-27. Луговая растительность является вторичной на месте сведенных примерно 100 лет назад буково-дубовых и дубовых лесов. Светло-серая лесная почва имеет хорошо развитый гумусо-аккумулятивный горизонт А1 светло-серого цвета, второй гумусовый горизонт фрагментарный сохранился плохо.[ ...]

Фитоценологическое направление состоит в том, что классификация лугов основывается иа характеристике самой луговой растительности, иа описании ее свойств, в результате чего на основе флористического состава и строения выделяют растительные ассоциации, которые затем по сходным ботаническим и эколого-морфологическим признакам объединяют в более крупные группы (луга злаковые, злаково-разнотравные, осоковые и др.).[ ...]

Остаточно-пахотные горизонты широко распространены в центре Русской равнины. Встречаются они под лесом и под луговой растительностью.[ ...]

Нерестовые пруды, не следует использовать для других целей, чтобы не привести к вымоканию и исчезновению на дне луговой растительности, а также чтобы избежать эпизоотий.[ ...]

Особое место в трудах В. Р. Вильямса занимает изучение основных проблем луговодства и процессов взаимодействия луговой растительности с почвой (дерновый процесс).[ ...]

В течение вегетационного периода облик луга коренным образом меняется в зависимости от фенологических фаз. В каждой из этих фаз луговая растительность имеет свою особую внешность.[ ...]

В царствах дробянок, грибов и животных, как правило, существует иная закономерность: потенциальный запас жизненных ресурсов огромен - обычно используется не более 30-60% наземной луговой растительности (крупные млекопитающие) и 10% лесной растительности1. Более интенсивно и полно утилизируется растительноядными животными чистая продукция водных растений. Как хорошо известно, пирамида биомасс в водной среде как бы перевернута - продуценты размножаются столь интенсивно, что консументы могут превышать их по биомассе. Однако это касается лишь мелких обитателей водной среды. Для рыб, птиц и млекопитающих общая их биомасса всегда намного ниже, чем потребляемых ими растительных кормов.[ ...]

Отрицательное действие на водный режим почв оказывает, например, нерегулируемый выпас скота. При длительном использовании земель под выпас скота происходит смена видового состава луговой растительности, снижается ее продуктивность, разрежается дернина, почвенный покров уплотняется. В результате, так же как при отсутствии зяблевой пахоты, инфильтрация в почву ухудшается и создаются условия для увеличения поверхностного стока. По сравнению с целиной валовое увлажнение степных участков, используемых под выпас скота, меньше, а поверхностный сток с них больше.[ ...]

Фитолитный анализ почв на месте поселения ХГУ-ХУ вв. в районе Радонежа Московской области показал, что во время существования поселения исходный южно-таежный лес был сведен, и почва развивалась под луговой растительностью. Затем территория заросла вторичным лесом, после чего наступил длительный период чередования этапов хвойно-широколиственного леса, распашки, луга. В результате сформировался сложный почвенный профиль, в микростроении которого отражены древняя и современная стадии антропогенного воздействия.[ ...]

Богатый элементами питания, основаниями и органическим веществом аллювий, а также хорошие условия увлажнения за счет питания грунтовыми водами создают благоприятную обстановку для произрастания луговой растительности и развития дернового процесса. Поэтому луговые почвы обычно имеют хорошо выраженный гумусовый профиль с отчетливой зернистой или комковато-зернистой структурой, вследствие чего их в литературе часто называют зернистые почвы поймы.[ ...]

Понижение уровня грунтовых вод на пойме в связи с опусканием уреза воды в русле реки приводит к превращению почвы из гидроморфной в автоморфную. В связи с этим же меняется состав растительности. Так, например, на пойме р. Дон луговая растительность замещена степной, в связи с чем здесь стали проявляться эоловые процессы.[ ...]

Для древнерусского этапа выявлен более широкий спектр изменения почв по сравнению с ранним железным веком. Это погребённые пахотные горизонты, старопахотные (остаточно-пахотные) горизонты под лесной и луговой растительностью, агрогенные делювиальные отложения. На ключевом участке в Радонеже мощные делювиальные отложения в днищах балок занимают большую площадь - свыше 2-4 га на 1 км2, что составляет более -10-20 тыс. т. мелкозема. Средняя скорость намыва 15 т/км2 в год на протяжении последних 6-7 веков. Причем значительная, а нередко основная часть делювия накопилась в Х1У-ХУ вв., на протяжении которых скорость смыва и накопления была выше. Позже, особенно в последние десятилетия интенсивность накопления делювия снизилась. На нём формируются почвы под луговой или лесной растительностью. Верхние слои делювия содержат материал смытых горизонтов А2 и В1, что влияет на свойства почв, формирующихся на делювии.[ ...]

Заветренные берега обносят более узкой, продуваемой лесной полосой из лиственных влаголюбивых пород без подлеска шириной около 30 м. Ее назначение - ослабление скорости ветра и ослабление расселения водной растительности в зоне затишья. По контуру берега перед лесной полосой создают ленту луговой растительности шириной 15 м, препятствующую занесению водоема опадающими листьями и ветками.[ ...]

Основными промысловыми рыбами наших крупнейших равнинных водохранилищ являются лещ, сазан, судак, щука, синец и др. Для нереста главных из этих рыб - леща и сазана, как уже указывалось выше, требуются мелководные нерестилища с луговым растительным субстратом, с глубинами от 0,2-1,0 м. Наблюдениями установлено, что резкие колебания уровня в течение суток и разных декад в период их нереста, развития икры и личинок губительны для естественного воспроизводства этих рыб, о чем свидетельствуют не только наши данные, но и наблюдения ряда исследователей [Кононов, 1941, 1949; Москаленко, 1956; Тюрин, 1-961 а, б; Владимиров и др., 1963; и мн. др.].[ ...]

ФРАГМЕНТАЦИЯ (ф.) - процесс расчленения единой экосистемы на изолированные участки, как правило, в результате хозяйственной деятельности человека. Примеры Ф. - небольшие пятна естественных экосистем, степных или лесных, в массиве пашни, полянки луговой растительности в лесу. Ф. превращает единые экосистемы в «острова» со своим биологическим разнообразием (см. Островная биогеография). На сохранение биоразнообразия «островов» влияет и краевой эффект, так как внешняя часть «острова» по своим условиям отличается от внутренней и на ней формируются особые типы сообществ экотонов, например, лесных опушек, в которых представлены виды лесов, лугов и опушечные виды растений и их спутников - насекомых. Пример естественной Ф. - экосистемы высокогорий, которые встречаются только на вершинах и разделены растительностью более низких абсолютных высот.[ ...]

Нерестовые пруды предназначены для размножения рыбы и должны отвечать оптимальным условиям для нереста, развития икры и содержания личинок. Эти пруды следует размещать на незаболоченных со спокойным рельефом участках, на почвах, покрытых мягкой луговой растительностью. При отсутствии на ложе прудов растительности нужно сеять травы или устраивать искусственные нерестилища.[ ...]

Важным профилактическим мероприятием является правильная подготовка прудов и производителей к проведению нереста. Пруды начинают готовить к нересту ранней весной: очищают от мусора, расчищают сбросные каналы, ложе известкуют, удобряют и боронуют, формируют травостой, высевая мягкую луговую растительность или укладывая дерн, заливают водой за 1 -2 дня до посадки производителей на нерест.[ ...]

Выбор фосфорного удобрения (природные фосфаты, шлаки, дикальцийфосфат, суперфосфат) зависит от pH почвы луга. Тот факт, что природные фосфаты и шлаки используются преимущественно на кислых почвах, легкое известкование которых они обеспечивают, не исключает поверхностного внесения части фосфора в форме суперфосфата для покрытия непосредственных потребностей луговой растительности.[ ...]

Значительное.влияние на процессы эрозии оказывает также надземная часть растений. Листья и стебли растений, особенно древесных, задерживают часть осадков. По данным А.А.Молчанова (1960) кроны деревьев в хвойных, лесах задерживают до 53% осадков, выпадающих за год. В летние месяцы кроны могут задержать до 20-30% дождевых осадков. Несколько миллиметров осадков задерживают лесная подстилка и мох. Луговая растительность может задержать до 1,2 мм осадков.[ ...]

Однако следует отметить, что в ряде случаев эксплуатация подземных вод приводит к дренированию переувлажненных земель и тем самым оказывает положительное влияние на урожайность трав на заливных приречных лугах и на их видовой состав. Так, на отдельных участках Присухонской низменности, искусственно сдренированных в результате отбора подземных вод и мелиорации, жесткая осоковая низкоурожайная растительность сменилась сочной высококачественной луговой растительностью со значительно более высокой урожайностью (Ковалевский, 1995).[ ...]

В наземных экосистемах действует следующее правило пирамиды биомасс: суммарная масса растений превышает массу всех травоядных, а их масса превышает всю биомассу хищников. Это правило соблюдается, и биомасса всей цепочки изменяется с изменениями величины чистой продукции, отношение годового прироста которой к биомассе экосистемы невелико и колеблется в лесах разных географических зон от 2 до 6%. И только в луговых растительных сообществах она может достигать 40-55%, а в отдельных случаях, в полупустынях - 70-75 %.[ ...]

Основным признаком эвтрофирования выступает количественное увеличение звена первичных продуцентов. Увеличение роли автотрофов может идти и макрофитным путем, что также наблюдается на бобровых прудах. По данным H.A. Завьялова и A.A. Боброва (1999) после образования пруда и зоны подтопления луговая растительность поймы сменяется болотной и водно-болотной. Последующая смена мезотрофных условий на эвтрофные приводит к формированию сообществ, характерных для обогащенных местообитаний.[ ...]

Изучение влияния разных древесных пород на очистку воды, стекающей с пашни, показало, что там, где надо снизить концентрацию азота во всех формах, особенно эффективна сосна. Сосновые лесозащитные полосы задерживают азота втрое больше, чем лиственные, и впятеро больше, чем березовые, фосфатов они поглощают, соответственно, в 6 и 4, а калия - в 5 и 4 раза больше. Но наилучшим образом очищает воду от химических веществ естественный лес - в 1,5-3 раза эффективнее, чем искусственные лесные насаждения. А вот луговая растительность практически не задерживает вещества, выносимые с пашни, так как луг не поглощает стоковую воду.[ ...]

Обратные явления развиваются на опускающихся блоках. Вместе с водой с относительно возвышающихся блоков земной коры на них обильно поступают твердые и растворенные продукты выветривания, что приводит к развитию различных форм аккумуляции. Аккумуляция материала заполняет впадины, выравнивает и уплощает рельеф. Избыток воды ведет к образованию озер, болот, оводнённых земель. Замедляется сток, на землях развиваются режимы поемности и затопления. В лесах распространяются хвойные (ель, кедр, пихта) и лиственные (тополевые, ольха, вяз, ивы), выносящие длительное оводнение, получает развитие луговая растительность и соры. В аридных условиях развиваются процессы засоления земель.[ ...]

Части года, границы между которыми устанавливаются по наступлению особенно характерных сезонных явлений. Для Европы в зонах широколиственных и смешанных лесов, лесостепи и на западе зоны тайги можно различать 8 таких периодов: 1) предвесенний- время пробуждения небольшого числа наиболее ранних видов растений; 2) ранняя весна - время появления и начала развития листьев большинства кустарниковых и древесных пород, до начала цветения фруктовых деревьев и ягодных кустарников; 3) разгар весны - до начала цветения озимой ржи на полях и малины в садах; 4) раннее лето - время максимального цветения луговой растительности, в частности злаков, и начало созревания первых ягод; кончается началом цветения винограда и липы мелколистной; 5) полное лето- время созревания ранних плодов и уборки хлебов, кончается полным созреванием плодов рябины и началом осеннего пожелтения листьев берез, лип и вязов; 6) ранняя осень - время созревания поздних плодов, осенней расцветки деревьев и начала листопада; 7) глубокая осень - время массового листопада, кончается с полным опаданием листвы поздних кустарников (обыкновенная сирень) и прекращением вегетации травянистых растений; 8) зима - период покоя растительности. В каждом году сроки начала Ф. С. различны.[ ...]

НАДЕЖНОСТЬ ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ (экосистемы) - способность экосистемы относительно полно самовосстанавливаться и саморегулироваться (в пределах естественных для системы суточных, сезонных, межгодовых и вековых колебаний) в течение сукцессионного или эволюционного периода ее существования. Важной характеристикой экологической надежности служит сохранение структуры, функций и направления развития экосистемы, без которых данная экосистема сменяется другой, с иными функциями и структурой, а иногда и направлением развития к иной фазе климакса (любого типа) или узлового сообщества. Например, биогеоценозы кедровых лесов Алтая могут сменяться луговой растительностью или лиственничным лесом как конечными образованиями, кедр при этом не восстанавливается.[ ...]

Во второй версии «Классификации почв России» расширен спектр диагностических горизонтов1. Это касается, прежде всего, гумусовых горизонтов с целью более детального отражения различий в процессах гумусонакопления в разных природных условиях. Впервые выделены ксерогумусовый и криогумусовый горизонты, отражающие специфику гумусовых аккумуляций в условиях аридных ландшафтов теплого и холодного ультраконтинентального климата. Кроме того, для отражения разнообразия органо-гумусовых почв, широко распространенных в горах под луговой растительностью, введен перегнойно-темногумусовый горизонт.[ ...]

Было бы в высшей степени неправильно исходить в практической деятельности из того, что динамика численности у одних видов определяется комплексом природных условий, у других - преимущественно урожайностью кормов, у третьих - колебаниями уровня снегового покрова (кабан, заяц-русак, серая куропатка; Юргенсон, 1968 и др.), у четвертых - лесными сукцессиями или деятельностью человека. Это верно только в общих чертах и полезно для широких теоретических обобщений. На тетерева сильнее всего влияют лесные сукцессии, но также циклические природные факторы, фактор беспокойства и необратимые или трудно исправимые последствия агротехнической политики в сельскохозяйственном производстве (например, в период поднятия целины, распашки даже узкой кромки луговой растительности по лесным опушкам, распашки естественных суходольных лугов с перелесками и т. п.). На численность белки влияют не только урожаи семян хвойных пород, но и питание за ее счет лесной куницы, влияние весенней погоды на результаты размножения, промысла и т. д.[ ...]

Изменения уровенного режима в водоемах, вызванные реконструкцией стока на всех участках речной системы, низкие и поздние паводки, колебания уровня воды во время размножения рыб с весеннелетними сроками размножения приводит к приостановке нереста, резорбции половых клеток, выметыванию меньшего количества икры, а иногда и массовой гибели развивающейся икры, личинок, молоди рыб и производителей на нерестилищах. Это иногда подрывает запасы рыб в водоеме и отрицательно сказывается на величине и ценности промысловых уловов. Совершенно естественно, что в водоемах наряду с выработкой видоспецифичной температурной зоны адаптации, при которой начинается нерест, происходило приспособление рыб к определенному (среднегодовому, среднемноголетнему) уровенному режиму водоема, - такому, когда внешними водами быстро заливались обширные ильменно-полойные участки рек и озер с прошлогодней луговой растительностью, служившей хорошим субстратом для развития выметанной икры. Паводок, как правило, должен быть длительным с медленным снижением уровня, что дает возможность выклюнувшейся молоди полностью использовать кормовые ресурсы мелководной, заливаемой полыми водами зоны, обеспечивая ее быстрый рост и своевременный скат молоди с нерестилищ.[ ...]

Концепция Iе- и К -отбора позволяет выявлять разные типы стра гий и ранжировать виды по Величинам 1° и К в пределах любой группы организмов, как таксономической (например, сред(1 семейства сложноцветных.или среди отхода грызунов),твк и экологической (например, а сообществе луговой растительности или сред, озерного зоопланктона).

Луга - значение, использование и экологические проблемы

Луга вместе с другими угодьями с травянистой многолетней растительностью - важная часть зеленого покрова Земли. В XIX-XX вв. сформировалась в мире в целом и в нашей стране в частности специальная наука - луговодство. Эта наука о луговых растениях, о природных и сеяных кормовых луговых угодьях. На основе ее разработок совершенствуются приемы ухода за лугами, техника создания новых, урожайных травостоев, разрабатываются рациональные способы их использования для получения всех видов травяных кормов. Свои проблемы и достижения луговоды, исследователи и практики, обсуждают на международных конгрессах. Такие конгрессы прошли в разных странах в течение XX в., всего их было около двадцати (к началу XXI столетия). Луга всегда ценились и в России, они являются характерной чертой нашей природы, неотделимы от крестьянского быта (заготовка сена и других кормов), воспетого народом, писателями и поэтами. Луга традиционно были и остаются основой кормовой базы для домашнего скота (коров, лошадей, овец, свиней), птицы, кормятся на них и дикие животные. Луга - это и красота сельской местности, ширь и просторы российской природы. Все шире распространяются сейчас газоны в городских парках и личных усадьбах - это тоже лужки, своей ухоженностью и зеленью благотворно влияющие на настроение и здоровье людей. Вспомним и красоту спортивных газонов - лужков для спортивных игры - сколько эмоций, бодрости и подъема связаны с этими зелеными площадками! И все они - объекты луговодства, так же, как и луга, на которых получают травяные корма.

Луга и луговая растительность имеют исключительное экологическое значение. Под такой своеобразной растительностью сформировались основные типы почв в тех зонах, где распространены угодья с травяной растительностью. Интересно и важно сравнить в этом плане лесную и луговую растительности, действие и влияние леса и луга на почвообразовательные процессы. На первый взгляд, лес является экосистемой, создающей более существенную массу органического вещества, и лес должен бы в большей степени благоприятствовать формированию мощных почв. Однако это не так. В лесу преобладают деревья и кустарники, на лугу - многолетние травы, луговые растения. Живут луговые растения до десятков лет, а деревья - до нескольких сотен и даже тысяч лет. Для деревьев не характерны быстрые смена и образование органов и отмирание заметных их масс ежегодно - они живут долгие годы, сбрасывая лишь листву (и то не все виды). Кроме того, огромная масса деревьев (тонны!) требует и соответствующего обеспечения большими количествами питательных веществ, которые интенсивно поглощаются из почвы, что и обедняет ее. Совершенно другая организация у многолетних травянистых растений: их надземные органы не сохраняются в течение осенне-зимнего периода (кроме оснований побегов), почти полностью высыхая и отмирая, ежегодно; также каждый год отмирает у них и часть подземных органов (но не все: сохранение подземных органов в зимний период и обеспечивает долголетие луговых растений). На лугах подземная масса растений обновляется постепенно каждые четыре - пять лет жизни лугового фитоценоза. В лесу корни деревьев и кустарников практически не отмирают, пока растения живы, и очень медленно разлагаются (в течение десятков лет) после гибели деревьев. 4

Основные различия лесной и луговой растительности:

Травянистая растительность вовлекает в кругооборот в 1,5 раза больше элементов из почвы, чем древесная растительность, за счет ежегодной динамичности надземной и подземной масс;

Разложение остатков луговых растений происходит в 2 раза быстрее, чем разложение лесной подстилки;

Численность микроорганизмов в почве под лугами в 4 раза больше, чем в почве под лесом.

Интересно, что общие массы подземных органов под лесом и под лугом вполне сравнимы и бывают даже одинаковы - на уровне 10 т и более на 1 га (сухого вещества).

В связи с указанными факторами под лугами формируются более плодородные почвы. Более того, луговая растительность в процессе своей жизнедеятельности способствует накоплению и увеличению почвенного плодородия, а будучи создана на месте бывшей пашни (сеяные луга), травяная растительность восстанавливает почвенное плодородие после снижения его уровня при возделывании сельскохозяйственных растений.

Сплошные травяные покровы являются также одним из наиболее эффективных средств, предотвращающих почвенную эрозию. Принципиально можно утверждать, что травяные сообщества, травостои - это самый естественный покров поверхности Земли, почвы. Человек вынужден распахивать луга, степи для возделывания сельскохозяйственных культур, но при этом неминуемо разрушается почвенная структура, возникают условия для проявления водной и ветровой эрозии, снижается уровень плодородия, а то и сносится весь плодородный слой почвы, то есть возникают серьезные экологические проблемы. Но это еще не все: луговые растения очень интенсивно потребляют вносимые удобрения, особенно быстродействующие - минеральные, опять-таки за счет активной поглощающей деятельности большой массы корней (такая масса на разных типах лугов может равняться от 3-5 до 10-15 т на 1 га и более, в сухом весе). А под однолетними культурами масса корней обычно не превышает 0,5-1 т сухого веса на 1 га. К этому добавлю, что для ориентировочных расчетов следует учитывать, что получение каждой тонны урожая трав (сухого веса) с 1 га (на травостоях с преобладанием луговых злаков) обеспечивается применением 25-30 кг азота, 10-15 кг P2Os и 20-25 кг К20 на 1 га (указаны дозы действующего вещества соответствующих минеральных удобрений). Луга, в травостоях которых заметно участвуют бобовые растения (не менее 30% от общей массы растений), азотом не удобряют, вносят только фосфорно-калийные удобрения (в указанных выше дозах).

Итак, вследствие наличия большой массы корней, значительная часть которых всегда является молодыми, недавно образованными корнями, располагающимися в приповерхностном слое почвы, куда и вносят удобрения, на лугах питательные вещества удобрений используются быстро и полностью самими растениями. Следствием является как высокая эффективность удобрений (отмечаются заметные прибавки урожаев), так и практически полное отсутствие промывания веществ из удобрений в грунтовые воды. Приведу пример такого результата применения удобрений. В ходе специальных исследований было выявлено, что после внесения высоких доз минеральных азотных удобрений на разных полях было вымыто в нижние горизонты почвы следующее количество нитратов (К03), на 1 га в год: из-под пара (без выращивания какой-либо культуры) - 100 кг на глинистой почве и 167 кг - на песчаной; из-под посева кукурузы, соответственно, 72 и 60 кг и из-под сеяного лугового травостоя - 8 и 9 кг. Замечу, что при применении умеренных доз удобрений луговые растения используют их полностью и в грунтовые воды ничего не вымывается. Это еще один важный момент, определяющий положительное экологическое значение лугов. Скромно упомяну, что основные свои исследования в течение почти сорока лет (начиная с 1960-х гг.) я провел на природных и сеяных разного характера использования, изучая вопросы обеспечения азотом луговых растений.

Луговые растения имеют еще целый ряд удивительных особенностей, отличающих их от однолетних растений. Они размножаются не только семенами, но и вегетативно, ежегодно образуя новые поколения побегов, начиная с весны, и все новые и новые поколения их в течение лета, до осени. Поэтому луговые растения на лугах и на газонах отрастают каждую весну на основе сохраняющихся в течение зимы кустов с живыми корнями и основаниями побегов. Кроме того, они формируют в течение лета несколько урожаев травы, а на газонах - несколько отрастаний молодых побегов, что и позволяет содержать газоны в свежем состоянии в течение всего теплого сезона. Это свойство луговых растений называется.

В мировом и отечественном луговодстве отмечаются две типичные противоположные тенденции: с одной стороны, при многолетнем использовании, без ухода, луга постепенно вырождаются, урожайность их снижается, они могут зарасти сорными растениями, кустарниками и даже лесом, но, с другой - научное ведение луговодства позволяет сохранять на протяжении долгих десятилетий высокую урожайность луговых травостоев посредством применения современных технологий и мер по уходу (удобрение, полив, подсев семян ценных луговых растений и др.). Полезные кормовые луговые растения, лучшие из них, были выявлены еще первыми исследователями-луговодами на природных лугах. Такие растения из-за ценных хозяйственных (урожайность, питательность) и экологических (приспособленность к тем или иным природным условиям) свойств были введены в культуру, то есть были налажены производство их семян и селекция - выведение сортов.

Культурные луговые растения подразделяют на сенокосные и пастбищные, а теперь и газонные (большинство газонных - это те же виды пастбищных растений, только специальных сортов). Ценные луговые растения в основном относятся к двум семействам: злаки и бобовые растения; иногда высевают и некоторые растения разнотравья - из других семейств.

Из луговых злаков, введенных в культуру, используются тимофеевка луговая, овсяница луговая, ежа сборная, лисохвост луговой, кострец безостый, мятлик луговой, овсяница красная, полевица гигантская (белая) и др., а из бобовых луговых растений - клевер луговой, клевер гибридный, клевер ползучий (белый), люцерна посевная, люцерна изменчивая, люцерна желтая, рогатый, эспарцет посевной и другие виды. Все эти растения в культуре представлены многими сортами, некоторые виды - десятками сортов. Такое разнообразие видов и сортов луговых растений обосновывается необходимостью иметь материал для разнообразных природных условий в пределах лесолуговой и лесостепной, а также и степной (при орошении) зон, где в основном и используются перечисленные выше виды растений для создания сеяных лугов. Замечу, что многие названные виды луговых растений являются также газонными, но обычно для газонов имеются специальные сорта этих видов (мятлика лугового, овсяницы красной, полевицы гигантской, овсяницы овечьей, клевера ползучего и некоторых других).

Приемы научного луговодства объединены в две основные системы: улучшения природных лугов, создания и использования сеяных лугов. Эти две системы с наборами специфических приемов и мер лежат в основе культурного, научного, луговодства, общепринятого в мире и называемого пратакультурой. На мировых конгрессах по луговодству исследователи разных стран отмечали, что введение в практику хозяйствования на лугах пратакультуры приводило к революционным изменениям и преобразованиям лугового хозяйства, получению достаточных количеств травяных кормов высокого качества. Действительно, давно замечено и констатировано, что страны с наиболее развитым животноводством, производящие лучшие по качеству всемирно известные животноводческие продукты, одновременно являются луговодческими странами с классическими продуктивными природными и сеяными лугами, странами с развитым луговодством.

Принципиальная схема и содержание пратакультуры:

Качественные по составу, разнообразные урожайные травостои;

Систематический - ежегодный в течение всех лет эксплуатации лугов - уход за травостоями;

Рациональная система использования травостоев - применение передовых технологий выпаса и заготовки травяных кормов.

Всегда надо учитывать то, что площади с лугами должны соответствовать конкретному виду и поголовью животных, а все необходимые мероприятия ухода за лугами должны проводиться с помощью современных орудий и машин, специально разработанных для применения на лугах. Таким образом, для успешного выращивания травостоев и получения травяных кормов необходимы качественный состав травостоев, систематический уход за ними для обеспечения хороших урожаев и, наконец, научно обоснованные системы использования травостоев. Подчеркну, что все эти меры в системе надо применять постоянно, иначе (без них) луга, даже с самыми хорошими травостоями, вырождаются за два-три года.

За природными лугами ухаживают, используя приемы поверхностного улучшения: регулируют водный режим, отводя лишние воды, уничтожают появляющиеся кочки, кустарник, вывозят с лугов камни, ликвидируют сорные растения, прежде всего ядовитые, вносят удобрения и подсевают в существующие травостои семена бобовых растений, производя обогащение травостоев. Подсев - мероприятие, характерное для культурного луговодства. В его основе лежит привнесение небольших количеств семян, по 2-3 кг на 1 га клевера ползучего (на пастбищах) или по 4-6 кг на 1 га семян клевера лугового или гибридного (на скашиваемых лугах). Для сравнения: при посеве (создании сеяных лугов) используют нормы высева порядка 20-30 кг на 1 га.

Наиболее эффективными мерами считаются удобрение и подсев. На сильно выродившихся лугах, а также при освоении вырубок, осушенных болот, при переводе пахотных земель в луговые используют приемы коренного улучшения - создают сеяные травостои. Регулируют водный режим капитальным осушением (с помощью закрытого дренажа, осушением), приводят поверхность территории в нормальное хозяйственное состояние (сводят кустарник, уничтожают пни, неровности рельефа, убирают камни), самым тщательным образом выравнивают поверхность, обрабатывают почву рыхлением с помощью различных механизмов и орудий, ликвидируют все, заправляют почву удобрениями и, наконец, производят высев травосмесей - смесей семян нескольких видов луговых растений. Все эти меры и приемы обоснованы научными разработками луговодства, имеют свои нормативы и сроки выполнения для различных природных условий.

С года создания сеяных лугов (года посева) принимают меры по ежегодному уходу за травостоями и организуют правильное их использование.

Приемы культурного луговодства обеспечивают сборы требуемых количеств сухого вещества (СВ) в травяных кормах с высоким содержанием питательных веществ и энергии для животных. Так, на неухоженных природных лугах урожайность в условиях России чаще всего бывает на уровне 1-2 т СВ с 1 га в год, достигая 3-4 т, а иногда и более при поверхностном улучшении (после применения таких мер луга называют улучшенными природными). Для сеяных лугов характерны средние уровни урожайности 4-5 т СВ с 1 га, а в лучших случаях - до 8-9 и даже 10 и более СВ с 1 га в год. Так что, удобрения на лугах заметно увеличивают урожайность и повышают питательность кормов, изготовленных их трав. Однако повышенные дозы удобрений, особенно азотных, вызывают изменение обычного соотношения надземной и подземной масс растений. На природных лугах масса подземных органов в несколько раз (иногда в 8-10 раз) превышает массу надземных частей растений. Это обеспечивает базу для долголетнего сохранения луговой растительности на угодье, до сотен лет. Удобрения же вызывают резкое возрастание именно надземной фитомассы (она становится больше подземной). Таким образом уменьшается возможность долголетнего функционирования лугов. Систематическое внесение в почву лугов чрезмерно высоких доз удобрений приводит к заметному снижению долголетия травостоев (до 5-10 лет). Применение же научно обоснованных оптимальных доз удобрений обеспечивает не только получение хороших урожаев травы, но и сохранение травостоев в течение 30-50 лет, что экономически выгодно. Этому же способствуют такие специфичные приемы, как чередование различной интенсивности использования (с разным числом стравливаний на пастбищах или с разным числом скашиваний на укосных лугах) травостоев на разных участках лугов в следующие друг за другом годы. Все такие приемы научного луговодства объединены в пастбище или сенокосообороты - системы ежегодного ухода за травостоями на лугах. В комплексе данные приемы и составляют понятие. Энергетичность травяных кормов достигает при повышенных урожаях 6-9 тыс. МДж с 1 га, что в 3-5 раз превышает сборы энергии на малопродуктивных природных лугах. В связи с этим хочу пояснить, что достижение таких высоких уровней продуктивности улучшенных и сеяных (культурных) лугов невозможно без применения научно обоснованных норм удобрений или использования бобовых растений, то есть создания бобово-злаковых травостоев. Луговые бобовые растения симбиотический связывают до 100-180 кг азота на 1 га в год, а в благоприятных условиях (при внесении соответствующих удобрений, но без применения азотных удобрений, при оптимальном водном режиме) и до 200-250 кг азота; в более южных странах с теплым и влажным климатом бобовые растения фиксируют до 300-400 кг азота на 1 га в год и более - в Новой Зеландии, в тропических и субтропических условиях, например, на Гавайях.

Для того чтобы точнее оценить вклад бобовых растений в азотное питание луговых растений (обычно злаковых, произрастающих совместно с бобовыми в одних травостоях), рассмотрим следующие данные: в нечерноземной зоне России на типичных почвах мобилизация минерального азота микроорганизмами из гумусовых веществ в среднем составляет 30-35 кг на 1 га в год. Столько и имеют возможность использовать растения за счет почвенного источника азота.

Если ориентироваться на близкое к среднему в разные годы и на разных травостоях количество азота, фиксированного из биологического источника (бобовых растений), равное 120-150 кг на 1 га в год, можно сделать вывод, что бобовые растения, участвуя в формировании луговых травостоев, превосходят почву как источник азота в 3-4 раза. Это существенное преимущество бобовых луговых растений экологического плана. Недаром в наше время бобовые растения заслуженно называют альтернативным (подразумевается сравнение с удобрениями - значительно более дорогим и в некоторых случаях опасным источником азота) и экологичным (не обусловливающим отрицательных последствий) источником азота. Замечу, что однолетние бобовые растения (вика, горох и др.) накапливают заметно меньшее количество азота, чем луговые многолетние бобовые растения (на уровне 50-80 кг на 1 га).

Более подробные сведения о содержании культурного луговодства имеются в специальных книгах и учебниках, некоторые из них упоминаются в списке рекомендуемой литературы в конце книги.

В заключение коснемся экологических проблем на лугах. Сами эти угодья и экосистемы имеют большое положительное экологическое значение. Заметные проблемы порождаются людьми при неправильном использовании лугов: во-первых, когда луга распахиваются для создания других угодий (местами распахивают даже пойменные луга - совершенно неоправданное действие с экологических и экономических позиций), во-вторых, когда луга удобряют слишком высокими, необоснованными дозами минеральных удобрений (в этом плане особенно опасны азотные удобрения), что приводит к повышенному содержанию в траве нитратов, и, в-третьих, когда луга используют слишком интенсивно (при нехватке площадей) - это особенно опасно по отношению к пастбищным угодьям. Данная проблема возникает при выпасе стад животных, для которых не хватает кормов на имеющихся площадях пастбищ, что и приводит к деградации пастбищ, то есть выбиванию травостоев до оголенной почвы - такое, к сожалению, часто встречается в хозяйственной практике в России и некоторых других странах.

Научное луговодство успешно решает проблемы и может дать практикам эффективные советы по преодолению препятствий. Первая проблема в основном снимается отменой неграмотной практики распашки лугов, особенно ценных и продуктивных, не говоря уже о пойменных. Исследователи решили вопрос и об оптимальных нормах и дозах удобрений, в том числе азотных - для разных травостоев, почв и климатических условий нашей страны и мира.

Применение научно обоснованных норм минеральных азотных удобрений в научно обоснованные сроки гарантирует предотвращение накопления в травах и травяных кормах опасного для здоровья животных и людей количества нитратного азота. Отмечу, что данная проблема интересовала и меня, и для ее решения мною проведен ряд опытов на лугах с травостоями разного состава, разного характера и интенсивности использования в 1960 - 1990-е гг. Были определены дозировки азотных удобрений, сроки и частота их применения на лугах, условия, при которых содержание нитратов в растениях оставалось в пределах допустимых норм (ПДК). Основные результаты опубликованы мною в специальных работах и книге о современном луговодстве (2005 г. - в списке литературы).

Полезно знать о том, что нитраты могут накапливаться в чрезмерных, опасных, количествах еще и в овощных и плодовых культурах в тех случаях, когда стараются вырастить их скорее и больше, для чего и применяют явно завышенные нормы азотных удобрений: при этом увеличиваются скорость роста растений и масса листьев на них. Часто такое наблюдается при выращивании зеленных культур (укропа, петрушки, салата), капусты, арбузов, дынь. Перенасыщенность их нитратами можно ориентировочно определить на глаз по внешним признакам: листва имеет слишком интенсивный темно-зеленый цвет, вплоть до темной синевы. Дело в том, что азот удобрений всегда стимулирует образование дополнительного количества хлорофилла в листьях растений. .Однако сделать точное заключение об уровне нитратов в растениях (особенно в арбузах, дынях и других плодах) можно только на основании результатов специальных лабораторных анализов. В наше время следует быть осторожными: часты все-таки случаи возникновения расстройств желудка и других органов из-за употребления перенасыщенных удобрениями овощных культур, арбузов и др.

Вернемся к лугам, пастбищным угодьям и проблеме их вырождения. С позиций современного луговодства проблема эта вполне решаема: надо обязательно определять продуктивность пастбищ, применяя специальные методы, знать, какую часть чистой продукции травостоев можно использовать для скармливания животным на пастбище (это также определяется по существующим в луговодстве методикам и нормативам), а какую часть следует оставлять (регулируя пастьбу - также с помощью методов культурного пастбищного хозяйства), чтобы растения после выпаса животных не ослабевали и не гибли, а нормальные отрастали. Все требуемые нормативы определены луговодами-исследователями нашей страны и мира в ходе многочисленных опытов с разными видами животных и разными их возрастными группами, на пастбищах с разными травостоями, в разных природных условиях.

Далее, надо использовать научные нормы потребности животных (коров, телят, лошадей, свиней, овец, птицы) в зеленых кормах на сутки и на весь сезон пастьбы для расчета нормы пастбища для одного животного. По последнему показателю рассчитывают общую площадь пастбищного угодья для данного поголовья и вида животных. При соблюдении такой методики нормальное использование пастбища и сохранение его травостоев гарантируется на долгие годы. В налаженных таким образом хозяйствах пастбища используют до 30-50 лет без перепашки и без пересевов, с ежегодной высокой продуктивностью пастбищных травостоев. И всегда надо помнить о том, что при использовании пастбищ и других луговых угодий необходимо систематически ухаживать за травостоями.

Луга широко распространены по земной поверхности и встречаются в разных географических областях. Климат, рельеф, почвы, водоснабжение, хозяйственное использование сказываются на структуре луга, его флористическом составе, на характере сезонной изменчивости и т.д. В луговом сообществе, как и в лесу, можно наблюдать зависимость растений друг от друга и от окружающей среды. Образуя более или менее густой травостой, растения луга создают определенный фитоклимат, оказывающий влияние на входящие в состав сообщества виды.

Структура луга определяется прежде всего набором растений, относящихся к разным жизненным формам, способным произрастать совместно в определенных условиях среды. Луга отличаются друг от друга по вертикальному распределению растений, по числу образующихся ярусов и степени их насыщения видами.

Больше побегов концентрируется в нижнем ярусе на лугах с невысоким травостоем.

Заполнение ярусов на лугу возрастает в первой половине вегетационного периода. С весенним возобновлением ростовых процессов увеличивается число побегов, возрастает их мощность.

Сезонные изменения луговых сообществ отражаются в смене аспектов. Последние определяются разрастанием вегетативных побегов, обилием и разнообразием цветущих видов в разные периоды вегетации.

После укосный аспект может определяться обитателями нижнего яруса, обильно цветущими после удаления растений верхнего яруса.

В нижнем ярусе помимо ползучих травянистых растений, живут мхи, лишайники, грибы.

На почве накапливаются отмершие части наземных органов – ветошь или опад.

Поярусно в пространстве размещаются и подземные органы; глубина их проникновения зависит от условий среды.

Размножение луговых растений осуществляется вегетативным и семенным путем.

Условия для вегетативного и семенного размножения меняются по годам и значительно определяются состоянием луга.

Типы лугов. Различают луга горные и равнинные. Последние делят на заливные и суходольные.

Заливные луга находятся в долинах рек; они покрываются вешними водами, приносящими ил, который повышает плодородие почвы.

Водный режим заливных лугов обеспечивается весенними паводками, атмосферными и грунтовыми водами.

В пойме рек выделяют три части: прирусловую, центральную и притеррасную.

Прирусловая часть поймы расположена в непосредственной близости к кромке воды, ближе к руслу реки в половодье осаждаются более крупные песчаные частицы.

На рыхлом и недостаточно закрепленном субстрате растительные группировки могут быть еще не полностью сложившимися, подвижными, что является результатом «молодости почв» этой части поймы.

Для центральной поймы характерны рыхлокустовые злаки – лисохвост, тимофеевка, мятлик и др.

Притеррасная часть поймы наиболее удалена от русла и находится у подножия надпойменной террасы; при весеннем разливе сюда поступают воды, почти лишенные взвешенных частиц, быстрота течения наименьшая.

Суходольные луга занимают в лесной зоне большие пространства. Чаще всего они образуются в результате сведения леса. По характеру водоснабжения различаются:

Абсолютные суходолы, расположенные на возвышенных частях рельефа.

Нормальные суходолы, или луга умеренного увлажнения за счет атмосферных осадков и грунтовых вод.

Низинные луга приурочены к пониженным участкам рельефа. Их основной признак – обильное постоянное увлажнение грунтовыми водами.

Хозяйственное значение лугов. Луга представляют большой интерес прежде всего как кормовая база для животноводства. Много здесь лекарственных видов, которые служат сырьем для фармацевтической промышленности. Заслуживают внимания ароматические и красочные декоративные растения. Многие виды луговых сообществ введены в культуру, используются в борьбе с эрозионными процессами как закрепители субстрата.

Использование луга в качестве сенокосного и пастбищного угодья предполагает улучшение состава травостоя, искоренение сорных, ядовитых и балластных видов, ухудшающих качество сена и снижающих его урожай. Сбор лекарственных растений следует осуществлять с учетом их биологии и с соблюдением правил, обеспечивающих их возобновление.

СТЕПЬ

Степь – это растительное сообщество преимущественно многолетних травянистых ксерофитов, в вегетации которых имеется более или менее выраженный летний перерыв, обусловленный усилением жары и засухи.

Помимо многолетних травянистых растений, в степи произрастают однолетники, полукустарники и полукустарнички, кустарники.

Типы естественных сенокосов и пастбищ

Кормовые угодья отличаются большим разнообразием по видам произрастающих на них растений, по количеству и качеству кормов. Разнообразие кормовых угодий зависит от влияния на них различных факторов:

климатических - осадков, температуры воздуха, интенсивности освещения, продолжительности дня;

топографических - формы рельефа местности, крутизны и экспозиции склонов, высоты участка над уровнем моря, удаленности от русла в пойме реки и т.д.;

почвенных - строения почвенного профиля; свойств материнской породы, гранулометрического и химического состава почв, содержания воды в почве;

биотических - содержания различных живых организмов в почве, микрофлоры и микрофауны, почвенных беспозвоночных (например, дождевых червей), грызунов, насекомых-опылителей и др.;

антропогенных - деятельности людей, осуществляющих выпас скота, уборку трав, обработку и уход за почвой и т. д.

Фитоценозом - растительным сообществом (от гр. phyton - растение и koinos - общий) называется совокупность различных видов растений, произрастающих на ограниченном относительно однородном участке земной поверхности - на пастбище или сенокосе, способных в результате длительного отбора существовать совместно друг с другом и иными организмами в сложившихся природно-климатических условиях.

Влияние человека на фитоценоз может быть косвенным или прямым. Например, регулярный выпас скота на лесных вырубках ведет к угнетению одних видов (молодые деревца, кустарники) и создает более благоприятные условия для других (трав), в результате чего вместо данного лесного фитоценоза развивается луговой фитоценоз. Если на лугу подсевают кормовые травы, удаляют кочки или растения с грубыми стеблями, то фитоценозы такого рода, для которых ведущим фактором развития становится агротехника, определяющая как взаимоотношения между растениями, так и особенности среды обитания, называют агрофитоценозами.

Поскольку на территории нашей страны природные условия меняются в определенной закономерности, то в соответствии с ней проявляются общие характеристики природных кормовых угодий, располагающихся в определенном регионе, например в пределах природно-климатической зоны. На основании определенных критериев кормовые угодья группируют, или классифицируют.

Теоретические основы классификации кормовых угодий были изложены В. Р. Вильямсом, А.Д. Дмитриевым, Л. Г. Раменским, И. В. Лариным, И.А. Цаценкиным и другими учеными.

В России выделяют 5 природных зон (с севера на юг) 1 - тундра и лесотундра, 2 - лесная зона, 3 - лесостепь, 4 - степь, 5 - полупустыня. Особую зону представляют горные районы юга и юго-востока страны.

Тундра и лесотундра. Пастбища этой зоны покрыты лишайниками (в том числе ягелем - лишайником рода кладония), оленьим мхом, мелкими злаковыми травами, кустарниками.

Продуктивность пастбищ низкая - 0,5 ... 2 ц/га сухого поедаемого корма.

Скудные кормовые ресурсы этой зоны и суровые климатические условия позволяют разводить только оленей.

Лесная зона. Занимает более 50 % всей территории России и простирается широким поясом с запада на восток южнее лесотундры от государственной границы со Скандинавскими странами до Тихою океана. Северная граница ее в некоторых местах достигает 67° с.ш., а южная опускается до 52° с.ш.

Климат лесной зоны отличается разнообразием, с ярко выраженной сменой времен года: умеренное теплое лето (15...25 °С) и довольно холодная зима. Снежный покров держится 80... 140 дней. Продолжительность периода с температурой выше 5 °С составляет 146... 194 дня.

Максимум осадков приходится на июль - август, минимум - на январь- февраль. В европейской части лесной зоны климат более мягкий и влажный, осадков выпадает 450... 650 мм.

Рельеф и почва имеют большое значение в формировании кормовых угодий. Обычно на местности выделяют следующие элементы рельефа: водоразделы, склоны, низины, долины или поймы - места, заливаемые во время половодья. В долинах развиваются пойменные травянистые местообитания, вне долин - материковые или - внепойменные местообитания. Схема расположения различных типов лугов показана на рис. 60.

В лесной зоне естественные кормовые угодья подразделяют на суходольные, низинные, пойменные, болотистые луга и пастбища.

Суходольные луга расположены на возвышенных местах, равнинах и склонах. Влагой они обеспечиваются за счет атмосферных осадков. Грунтовые воды залегают на глубине 2... 3 м, т. е. практически недоступны для корневой системы луговых трав.

Суходольные луга в основном дают сено и подножный корм невысокого качества. Как пастбища эти угодья используют обычно только весной и осенью. Летом их растительность, как правило, выгорает. На пастбищах содержат овец и молодняк крупного рогатого скота.

Суходольные луга занимают возвышенные места, склоны, равнины, надпойменные террасы, высокие части мелких пойм, незаливаемые паводками. Их делят на абсолютные суходолы, суходолы нормального увлажнения, суходолы временного избыточного увлажнения.

Абсолютные суходолы (или суходолы недостаточного увлажнения) располагаются на буграх и возвышенных частях склонов, под которыми грунтовые воды залегают глубоко, а поверхностные стока скатываются. Почвы в таких местах бедные: дерново-подзолистые, песчаные, местами дерново-карбонатные. На них широко распространены мелкотравные луга с низкорослым травянистым покровом, используемым, как правило, для выпаса.

Суходолы нормального увлажнения распространены на равнинах, средних частях склонов, в проточных ложбинах и незаливаемых долинах рек. Они характеризуются средним увлажнением почв.

Разнотравно - душистоколосковые луга широко распространены на равнинах, на кислых супесчаных почвах (рис. 61). Общее количество видов растений на этих лугах доходит до 25... 30, среди которых преобладают клевер луговой, клевер белый, овсяница луговая, мышиный горошек, чина луговая, лядвенец рогатый и др. Урожай сена в среднем составляет 0,8 ... 1,4 т/га.

Клеверозлаково разнотравные луга занимают площади на очень пологих склонах. Их используют как постоянные сенокосы, с которых иногда снимают два укоса, отаву чаще стравливают. Наибольшую часть злаков на этих лугах составляет овсяница луговая, мятлик луговой, тимофеевка. Из бобовых преобладает клевер луговой. Из разнотравья - василек луговой, погремок, кульбаба осенняя и др.

Разнотравно-белоусовые луга встречаются на разных частях рельефа, но преимущественно на бедных песчаных почвах (рис. 62).

Суходолы временно-избыточного увлажнения развиты на неглубоких понижениях, на бессточных равнинах, куда стекают поверхностные воды, а также распространены отдельными мелкими контурами среди пашен.

Низинные луга расположены на плоских равнинах и низинах, на которых задерживается сток талых вод и осадков. Основной признак этих лугов - неглубокое залегание грунтовых вод. Почвы этих лугов с большим содержанием гумуса, богаты питательными веществами. Растительность таких лугов представлена главным образом мелкой и крупной осоками, щучкой и другими влаголюбивыми растениями. Если выпасать скот по неосушенным низинным лугам, то на них обычно образуются кочки, а сами луга превращаются в кочкарники, которые без разработки дернины невозможно использовать под сенокосы, да и в качестве пастбищ они становятся малопродуктивными.

Низинные луга являются ценнейшими кормовыми угодьями. Чтобы они не превращались в кочкарники и не выходили из пастбищного оборота, на них проводят культуртехнические мелиорации.

Пойменные луга располагаются в речных долинах и по прибрежьям озер. Их отличительной особенностью является то, что в весенний период их заливают паводковые воды, поэтому их еще называют заливными. После спада талых вод остающийся ил (из водного и растительного планктона) обогащает почву питательными веществами, которые создают благоприятные условия для роста луговой растительности. Поэтому в поймах рек и озер лесной зоны расположены лучшие луга нашей страны. Эти луга надо беречь и улучшать их травостой. Особую ценность имеют долго-пойменные луга по берегам крупных рек, заливаемые на длительный срок Поймы малых рек (или краткопойменные луга) менее ценны, так как затопляются обычно на короткий период - до 12 дней и на их поверхности откладывается немного ила.

В поймах рек и озер различают 3 зоны: прирусловую (рис. 63), центральную и притеррасную.

Прирусловая пойма - луга прилегают непосредственно к руслу реки. Водный режим прирусловых лугов неустойчив, особенно на высоких местах. Наносы обильные, но состоят главным образом из песка и гравия. Ил как более легкий отлагается вдалеке от русла, там, где медленное течение вод. Луга прирусловой зоны называют пойменными лугами низкого уровня. Они занимают пониженные участки и берега стариц (старых русел данной реки, протекающей по новому руслу). Паводковые воды эти луга заливают на длительное время. Весеннее половодье оставляет на них слой ила до 3 см. Растительность таких лугов представлена главным образом мелкой и крупной осоками, щучкой и другими влаголюбивыми травами. Прирусловые луга используют для выпаса скота.

Центральная зона, или центральная пойма, располагается в середине долины реки между прирусловой и притеррасной зоной на широких пологих склонах. Она характеризуется волнистым рельефом. Повышенные ее части невысоко поднимаются над пониженными. Грунтовые воды залегают здесь ближе к поверхности, чем в прирусловой зоне. Почвы лугово-дернинные, на них ежегодно отлагается небольшой илистый слой, но его меньше, чем на лугах прирусловой поймы.

Луга центральной поймы, или пойменные луга среднего уровня, на северных реках паводковые воды заливают на 4... 5 недель. Они хорошо промачивают почву. Из органоминерального состава обеспечивает питание растений. Травостой на этих лугах представлен ценными группами злаковых и бобовых трав (см. рис. 63). Урожайность лугов этой части поймы составляет 3... 4,5 т/га зеленой массы.

Притеррасная зона, или приматериковая пойма, располагается у материка, где на поймах некоторых рек протекает притеррасная река. Эта зона имеет пониженный уровень грунтовых вод, которые нередко выходят на поверхность в виде ключей. Поэтому луга этой зоны нередко бывают заболоченными. Обычно притеррасная часть поймы не очень богата питательными веществами и не дает много корма. Злаково-осоковая растительность способствует образованию кочкарников. Значительные площади этой зоны нередко заняты кустарниками, ольховыми болотами (ольшаниками) и, по существу, являются бросовыми землями.

Болотистые луга занимают большие площади в России. Почвы этих лугов торфянистые и луго-болотные. На таких почвах преимущественно растут осока, хвощ, вейник, щучка, камыш и другие малоценные травы. Большие площади заболоченных лугов и болот покрыты лесом и кустарником. Используют их на сено и для выпаса скота. Корм, получаемый с этих лугов, как правило, низкой питательной ценности.

Степь. Это зона нашей страны небогата лугами и пастбищами, так как почти вся почва, которую можно использовать под пашню, распахана. В европейской части России степи располагаются вдоль предгорий Кавказа, полупустынных территорий Прикаспийской низменности. В Западной Сибири степи протянулись до гор Кузнецкого Алатау. На территории Центральной и Восточной Сибири они встречаются отдельными участками среди тайги в районах с резко континентальным климатом, а также на равнинной территории между горными хребтами.

По мере продвижения к югу на равнинной территории степной зоны все чаще встречается засухоустойчивая растительность. Луговые степи сменяются сухими степями. Растения кормовых степных угодий очень разнообразны. Если в северной части преобладают тимофеевка степная, люцерна желтая, эспарцет и другие культуры, то южнее начинаются ковыльные стёпи, а далее ковыльно-типчаковые, типчаково-полынные. Лучшие сроки использования природных кормовых угодий в степной зоне - весна и осень.

Полупустыня. Зона, располагается только в Северо-Западном Прикаспии. Равнинные полупустынные кормовые угодья этой зоны подразделяют на два крупных массива - Черные земли и Кизлярские пастбища. Зимой на них выпасают овец, а в весенне-летний сезон там можно выпасать и других животных.

На полупустынных пастбищах основу травостоев составляют полынь, житняк, ковыль, типчак, прутняк, мятлик и другие, нетребовательные к влаге и почве растения. Во второй половине июля кормовые угодья выгорают, и в течение 2 мес. вегетируют только полынь и солянка. В конце лета большинство растений вновь отрастает.

Горные районы. В России немного горных районов, имеющих сенокосы и пастбища. Они находятся на территории Северного Кавказа, Урала, Алтая, Саян и Тывы, а также в отдельных районах Сибири. Горные кормовые угодья подразделяют на низкогорные, расположенные на высоте 600…2400 м над уровнем моря, и высокогорные - на высоте 2400…3600 м и выше. Низкогорные сенокосы и пастбища делят на степные и пустынные, а высокогорныё - на субальпийские и альпийские.

Состав кормовых трав зависит от высоты расположения пастбищ и сенокосов над уровнем моря. На низкогорных кормовых угодьях преобладают высокорослое разнотравье и ценные злаки.

Субальпийские кормовые угодья высокогорного пояса располагаются выше границы леса на высоте 1800 ... 2800 м над уровнем моря. На них произрастает высокорослое разнотравье (высотой 2…2,5 м) с небольшой долей злаков Урожайность этих угодий достигает до 6 т/га сухого поедаемого корма.

На высотах 2300... 3600 м располагаются альпийскиё луга. Растительный покров на них, как правило, густой и отличается высокой питательностью. В основном преобладают типчак, щетинник, мятлик альпийский и др. Урожайность травостоев 0,4... 1 т/га сухого поедаемою корма. Летом на альпийских пастбищах пасут лошадей, овец и коз. Крупный рогатый скот на эти пастбища выгоняют редко.

ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ О ЛУГАХ

К лугам относят растительные сообщества, основу которых составляют многолетние травянистые растения-мезофиты, требующие для своего развития умеренно влажные и умеренно богатые сравнительно теплые почвы с достаточной аэрацией. При увеличении влажности, а также при снижении почвенной температуры и содержания в почве кислорода луговые сообщества становятся болотами, где преобладают растения-гигрофиты. При увеличении сухости почвы и повышении температуры формируется степная растительность с преобладанием ксерофильных видов. Резких границ между лугами и другими типами растительного покрова обычно не существует. Так, между лугами и настоящими степями лежат так называемые луговые, или разнотравные, степи, в травостое которых преобладают не ксерофильные, а ксеромезофильные и мезофильные виды. К лугам относят также и ценозы с наличием галофитов при преобладании галомезофитов – солончаковые луга, – развивающиеся в условиях сухости климата при плохом дренаже, повышенном содержании в почвах легкорастворимых солей и формирующиеся на морских побережьях и террасах; рядом переходов они могут быть связаны с солонцами и солончаками.

Луга свойственны преимущественно лесной зоне – и на равнине, и в горах. Почти все они возникли в результате деятельности человека – уничтожения лесной растительности с последующей расчисткой лесосек и превращением их в сенокосы или пастбища. При прекращении хозяйственных мероприятий они снова зарастают лесом. Луговые сообщества образуются также при осушении степных или полупустынных участков.

Однако луга могут возникать как первичный тип растительного покрова при формировании растительности на открытых субстратах, главным образом при зарастании аллювиев, особенно под влиянием периодических затоплений. Луговым ценозам свойствен особый дерновый тип почвообразования, ведущий к формированию под ними почвенного профиля с хорошо выраженным гумусовым горизонтом, пронизанным корнями, так называемой дерниной, при полном отсутствии подстилки. Дерновый процесс может протекать как на недавно возникших субстратах, лишенных растительного покрова (при первичных сукцессиях), так и накладываться на почвы, уже сформированные под другими типами растительного покрова (преимущественно под лесами и болотами).

Луга, как и другие единицы растительности, представляют собой биогеоценозы, т. е. биокосные системы, состоящие из двух компонентов, – сообщества организмов (биоценоза) и свойственной ему косной среды (экотопа). Луговой биоценоз – это комплекс групп живых организмов – высших и низших растений, грибов и различных представителей животного мира. В состав экотопа входит надземная среда (аэротоп) и косная часть почвы – эдафотоп, или почвенно-грунтовые условия. Основная особенность, отличающая биоценозы травянистых многолетних растений – луга или степи – от лесных, где определяющую ценотическую роль играют деревья и кустарники, это общая маломощность растительного яруса с ежегодным разрушением его по окончании вегетации растений. Поэтому факторы внешней среды – космические, атмосферные, гидрологические и эдафические – в большой степени определяют существование самих ценозов, обладающих относительно небольшой средообразующей способностью. Наиболее резкие влияния внешних условий, связанные с ценотической слабостью лугов, заключаются в сильном физическом воздействии на них выпадающих осадков, когда надземные части луговых ценозов могут оказаться полностью разрушенными при сильных ливневых дождях и граде. Весной и в начале лета луговые растения испытывают резкие перепады температур – от замерзания ночью до перегрева на солнце днем. При этом большинство луговых растений на разных этапах своего развития вынуждены функционировать в условиях полной солнечной радиации. Луговые ценозы, в отличие от лесных, в целом характеризуются слабым влиянием на компоненты природных экосистем. Однако на лугах в результате деятельности входящих в них организмов все же в какой-то степени создается специфический микроклимат. Так, внутри луговых травостоев по высотным горизонтам меняются световой и тепловой режимы, влажность воздуха и содержание в нем углекислого газа. Под воздействием лугового биоценоза формируется специфическое образование – дернина – важнейший поверхностный биогоризонт луговой почвы. В ней сосредоточены основная масса подземных органов растений, представителей почвенных организмов и запасы минерального питания растений. В дернине интенсивно идут процессы фиксации и превращения азота, обмен с атмосферой углекислым газом и кислородом.

Травостой и дернина – два основных биогеоценотических горизонта, определяющих структуру лугов. Травостой, образованный надземными органами луговых растений, характеризуется ярко выраженной сезонной динамичностью. Срок жизни прямостоячих надземных побегов равен вегетационному периоду, длительность которого существенно различается в разных районах: от двух месяцев в тундрах и высокогорьях до девяти месяцев в лесостепной и степной зонах. Ежегодно у луговых растений возникают новые побеги, достигающие к определенному времени (разному у разных видов) максимальной мощности, после чего отмирают. С ранней весны к середине лета и осени в луговых ценозах происходит увеличение высоты и сомкнутости травостоя, а затем снижение. Этот постепенный процесс обычно резко нарушается и обрывается в результате сенокошения или выпаса. Виды, входящие в луговые сообщества, находятся в определенных взаимоотношениях друг с другом. Любое растение в процессе своей жизнедеятельности изменяет среду и посредством этого оказывает влияние на особи, растущие рядом с ним. Кроме того, на лугу, как и в любом биоценозе, существует конкуренция между отдельными видами и экземплярами одного вида за необходимые ресурсы: свет, воду и минеральные элементы. Компоненты в ценозе подбираются таким образом, чтобы эффективно использовать различные горизонты в разные периоды вегетации. В результате длительного отбора и приспособления растений к совместному произрастанию в строго определенных условиях вырабатывались особое строение – структура – ценозов и специфика ритмов сезонного развития слагающих их видов растений. Структура луговых ценозов определяется закономерностями размещения в пространстве надземных и подземных частей: высотой отдельных ярусов травостоя, степенью заполненности органами растений отдельных высотных горизонтов и т. п. По характеру сложения луговые травостои обычно делят на высокорослые, средне- и низкорослые. В каждом из этих типов существуют особенности распределения вегетативной массы по высоте, связанные с характером облиствения побегов растений разных видов (равномерным распределением листьев по всей высоте стебля, сосредоточением их в прикорневой розетке или в нижней части стеблей и т. п.) и строением генеративных органов (безлистные цветочные стрелки, раскидистые облиственные соцветия и т. д.). Высотное распределение органов меняется в течение сезона в связи с динамикой роста и увеличением числа побегов на единицу площади.

Подземные органы растений на лугах также распределены на разных глубинах, но основная масса их сосредоточена в дернине, т. е. примерно в 20-30-сантиметровом верхнем горизонте почвы. Обычно на лугах присутствуют разные по глубине укоренения группы видов: с очень мелким ускорением (до глубины 2- 6 см), с мелким (6-12 см) и среднеглубоким укоренением (12- 30 см). У части растений со стержневой корневой системой корни могут проникать на значительную глубину. Она зависит как от свойств самого вида, так и от условий произрастания и в связи с ними может меняться у одного и того же вида. Обычно растения на лугах представлены не единичными экземплярами, относящимися к какому-либо виду, а совокупностью особей этого вида – ценотической популяцией. Каждая ценотическая популяция характеризуется числом растений, ее составляющих, и соотношением их возрастных групп. Возрастные группы соответствуют основным этапам жизни многолетних видов. Они представлены жизнеспособными семенами, находящимися в почве или на ее поверхности (соответствуют латентному периоду, или первичному покою), виргинильными, еще не цветущими растениями (характеризуют виргинильный, или девственный, период), взрослыми особями, находящимися на вершине своего развития, цветущими и плодоносящими (генеративный период), и, наконец, растениями отмирающими, резко сокращающими рост, слабоцветущими или нецветущими (старческий, или сенильный, период). От характера возрастного строения популяций луговых растений, т. е. от соотношения в них возрастных групп, зависит как степень устойчивости луговых ценозов, так и возможности изменения их состава и строения. Возрастной спектр состава популяций дает возможность видам более полно использовать среду, выживать в критических или вообще неблагоприятных условиях. Помимо выраженной вертикальной структуры, луговые ценозы обладают горизонтальным расчленением травяного покрова, проявляющимся в чередовании заметных по площади участков, или пятен, каждое из которых представлено определенным набором нескольких видов или одним видом. Такие участки получили название микрогруппировок, а явление – мозаичности. Мозаичное сложение луговых фитоценозов зависит от целого ряда причин, связанных с особенностями как экотопа, так и биотопа. Условия среды редко остаются одинаковыми на всей территории, занятой определенным луговым ценозом.

Различия в рельефе поверхности – в наличии микроповышений, микропонижений, выбросов земли из нор грызунов и т. п. – влекут за собой изменения в распределении видов растений, слагающих фитоценоз, расчленение их на микрогруппировки, каждая из которых приурочена к своим микроусловиям. Микрогруппировки могут возникать также и в результате особенностей размножения растений. Так, при интенсивном размножении вегетативным путем часто образуются одновидовые заросли – латки или куртины; то же происходит при массовом обсеменении каких-либо видов и создании микроусловий, благоприятных для прорастания семян и развития из них взрослых растений. Границы микрогруппировок могут быть как резкими, так и неясно выраженными, достаточно постоянными и быстро меняющимися и т. п. На лугах обычно распространена мелкоконтурная мозаичность, часто весьма динамичная. Луговые ценозы характеризуются хорошо выраженной сезонной изменчивостью – сменой фенологического состояния компонентов сообществ, особенно ярко выступающей в динамике их цветения: постепенном увеличении числа цветущих видов от весны к лету, вплоть до «апогея фенологического развития», а затем в довольно быстром уменьшении их. Массовое цветение отдельных видов или групп видов, последовательно сменяющих друг друга в течение вегетационного периода, преображают на каждом этапе вид луга, создавая особое цветовое пятно – аспект. Смена аспектов особенно ярко проявляется во флористически богатых полидоминантных фитоценозах, например в луговых степях, где она представлена несколькими красочными, часто контрастными фазами. Число видов травянистых растений, входящих в состав конкретных луговых фитоценозов, сильно варьирует. Сообщества могут быть образованы 2-3 видами (на эталонной площади в 100 м 2), а могут иметь 100 компонентов и более; в среднем насчитывается около 40 видов. Флористическое богатство луговых ценозов зависит от нескольких причин: общего состава флоры района, условий произрастания, длительности существования сообщества, формы и степени влияния деятельности человека и др. Помимо сосудистых растений, в состав некоторых луговых сообществ входят мхи, образующие нижний ярус.

Моховой покров свойствен лугам с низкотравными разреженными травостоями. Он всегда отсутствует на пастбищах, так как мхи не переносят скотобоя. Существенным компонентом луговых биоценозов являются гетеротрофные организмы: бактерии, грибы и представители фауны. Они играют важную роль в разложении и минерализации отмерших организмов (сапротрофы), обеспечивают луговые растения доступными формами азота (азотфиксирующие бактерии), снабжают элементами минерального питания, находящимися в форме труднорастворимых соединений (грибы-микоризообразователи) и т. п. Все луга традиционно делят на две группы: водораздельные, или материковые, луга, развивающиеся на месте сведенных лесов на водоразделах, и пойменные, или заливные, формирующиеся в речных долинах и периодически испытывающие затопления.

Территория под материковыми лугами лесной зоны подразделяется на два топографических класса местоположений: верховые, представленные суходольными лугами, занимающими относительно возвышенные места – дренированные плато, холмы, гривы, верхние части склонов долин и оврагов, и низинные, представленные низинными лугами, формирующимися в нижних частях склонов, на днищах оврагов и в западинах. В первом классе местообитаний увлажнение происходит преимущественно за счет атмосферных осадков при малых количествах натечных вод и периодической верховодке; во втором – как за счет атмосферных осадков, так и в основном близко залегающих к поверхности почвы грунтовых и натечных вод, собирающихся с окружающих приподнятых участков.

В обоих классах топографических местоположений выделяется несколько групп местообитаний луговых ценозов, характеризующихся в основном двумя абиотическими (косными) факторами – степенью и характером увлажнения, а также богатством почвы. В прямой зависимости от них находятся состав и структура луговых ценозов, их динамические тенденции и продуктивность. На суходолах хорошо различаются три группы местообитаний с соответствующим набором луговых сообществ: сухие луга (абсолютные суходолы), влажные (нормальные суходолы) и сырые (суходолы временно избыточного увлажнения). Низинные луга (всегда сырые) иногда делят на луга грунтового и ключевого питания; флористическая разница между ними ничтожна. На низинных лугах часто имеется примесь болотных растений и иногда бывает трудно провести четкие границы между болотистым лугом и болотом.

Сухие луга верховых местоположений – абсолютные суходолы – приурочены к сухим и возвышенным местам с легкими почвами: вершинам холмов и дюн, верхним частям склонов и хорошо дренированным песчаным равнинам. Для таких местообитаний характерны так называемые мелкотравные луга – малопродуктивные сообщества, в которых доминируют овсяница овечья и полевица тонкая. Часто они не образуют сплошного покрова и чередуются с незадернованными участками. Из разнотравья к ним примешиваются смолка клейкая, кульбаба шероховатая, ястребинка волосистая, местами образующая почти сплошной покров, кошачья лапка, колокольчик круглолистный, лапчатка серебристая и др. При разрастании ястребинки волосистой и кошачьей лапки луга принимают вид пустошей, особенно при развитии на них мохово-лишайникового покрова. Такие сообщества образуются после вырубки сравнительно молодого соснового леса с покровом из зеленых мхов. Почвы под ними крайне бедные, сильнооподзоленные, практически лишенные гумусового горизонта. В тех же местоположениях, но на более богатых почвах – слабо- и среднеподзолистых – развиваются луга с сомкнутым травяным покровом, в котором преобладают виды разнотравья, а из злаков, кроме полевицы тонкой, обычно присутствуют в том или ином количестве мятлик луговой и овсяница полевая. Здесь обычны клевер горный, бедренец-камнеломка, колокольчик скученный, подмаренники мягкий и настоящий, лютик многоцветковый и др. Влажные луга верховых местоположений – нормальные суходолы – приурочены к равнинам, проточным лощинам и к средним частям склонов. Почвы их в целом близки к почвам первой группы, но здесь они менее кислые, слабо- или средне-подзолистые, с хорошо выраженным гумусовым горизонтом. Луга, занимающие этот тип местообитаний, представлены сообществами душистого колоска, овсяницы луговой и мятлика лугового; разнотравную основу их составляют нивяник, ястребинка зонтичная, колокольчик раскидистый, клевер луговой, марьянник дубравный и др.

Сырые луга верховых местоположений приурочены к местам с затрудненным стоком – к слаборасчлененным равнинам с тяжелыми малопроницаемыми почвами. На них формируются луговые сообщества с господством белоуса. Вместе с ним обильны лапчатка прямостоячая (калган) и сивец. Здесь же обычно присутствуют осока черная, ожика многоцветковая, молиния и вейник седеющий. Разрастание мхов и постепенное выпадение из состава этих луговых сообществ и без того немногих видов разнотравья приводит к переходу их в пустоши. Низинные луга грунтового питания приурочены к плоским низинам и котловинам с проточным увлажнением. Для них типичны богатые темноцветные дерновые почвы. Основной тип здесь – щучково-разнотравные луга, где на фоне щучки и овсяницы красной ярко выделяется красочный травостой из сивца, горицвета, буквицы, раковых шеек, купальницы, василька фригийского, вербейника обыкновенного, некоторых видов орхидей и пр. Низинные луга ключевого питания, развивающиеся в местах выхода на поверхность движущихся грунтовых вод, по растительности не отличаются от предыдущего типа. Они занимают здесь периферические участки, окружающие топь или болото. Однако некоторые виды предпочитают именно такие местообитания, в том числе незабудка болотная, пальчатокоренник мясо-красный и др. Пойменные, или заливные, луга, приуроченные к выработанным долинам рек, сформировались в условиях периодического затопления вешними водами, образующимися в результате таяния снегового покрова, с одновременным отложением наилка – механически взмученных частиц почвы, принесенных во время половодья рекой и смытых водными потоками со склонов долины. Характер растительности речных пойм зависит прежде всего от длительности затопления (так называемой поемности) и мощности наилка, причем оба эти фактора могут существенно изменяться год от года.

Поемность – важный экологический фактор отбора, влияющий на формообразование луговых видов и определяющий состав луговых пойменных ценозов. Поемность возрастает по направлению течения реки. В верховьях, где пойма узкая, она заливается обычно на краткое время; в расширенных долинах низовий поемность может быть выражена в очень сильной степени. Реакция растений на затопление зависит от их состояния (покоя или активности) и длительности затопления. При затоплении в ранневесенний период, когда растения еще не тронулись в рост, они лучше выдерживают затопление, чем в период начала вегетации. Особенно неблагоприятно на луговые травы действует застой полых вод небольшой мощности в конце половодья при установлении теплой погоды, когда содержащийся в текучей воде кислород уже израсходован, а растения перешли в активное состояние и начали отрастать. Ежегодное отложение наилка – также важный экологический фактор, оказывающий непосредственное воздействие на виды растений, селящиеся в пойме. Перекрытие их наилком может надолго задержать начало вегетации или совсем погубить их. Наилки мощностью 1-2 см обычно не оказывают на луговые травы неблагоприятного влияния и даже хорошо сказываются на росте ценных в кормовом отношении видов. Однако увеличение мощности наилка, хотя бы на 1 см, отрицательно воздействует на их жизненное состояние. Чем больше у растений выражена способность к вегетативному размножению, тем лучше они выносят перекрытие наилком, так как они легко перемещают подземные органы с почками возобновления из более глубоких слоев к поверхности почвы. Погребение наилком, состоящим из рыхлых, несвязанных песчаных и супесчаных частиц, растения выносят лучше, чем суглинистым и глинистым, так как последний, подсыхая, образует плотную корку, через которую побеги могут пробиться лишь по трещинам. Поймы крупных рек представляют собой систему участков, различающихся по рельефу, механическому составу грунта, богатству почвы и увлажнению, сформировавшихся в результате расширения долины боковыми смещениями русла реки и отложения речных наносов – аллювия.

В выработанных долинах выделяются три основные естественные зоны, каждая из которых состоит из комплекса более мелких участков. Прирусловая часть – прирусловой вал – тянется в виде гривы вдоль русла, полого понижаясь в сторону от реки. Он сложен грубыми наносами, в основном песчаными, и хорошо дренирован рекой; по мере развития поймы может выходить из зоны затопления. Центральная зона – центральная пойма – часто занимает весь поперечник речной долины. Она обычно бывает заметно ниже прирусловой полосы и обладает равнинным или пологоувалистым рельефом. Для нее характерно спокойное затопление и медленное отложение тонкого суглинистого наилка. Здесь развиваются наиболее богатые дерновые суглинистые почвы, занятые наиболее продуктивными луговыми сообществами. Притеррасная часть – притеррасное понижение – находится в условиях близкого залегания грунтовых вод, сочащихся из-под уступа террасы или водораздела. Она наиболее удалена от русла реки и не дренируется ею. Полые воды здесь застаиваются и откладывают тонкий глинистый наилок. Сток поверхностных вод затруднен, в результате чего сильно развиты процессы заболачивания. Луговая растительность различных частей поймы существенно различается. На крупно-песчаных наносах прируслового вала преобладают заросли корневищных злаков – костров безостого и берегового, пырея ползучего. Часты здесь и разнотравные сообщества, в которые входят авран лекарственный, кирказон, спаржа, виды полыни, селящиеся на песках. Почвы здесь бедные, с маломощным гумусовым горизонтом; в условиях молодых наносов почвенный профиль может вообще не быть сформированным. Луга центральной поймы представлены различными сообществами; состав их зависит от условий рельефа и связанного с ним увлажнения. Для центральной поймы характерны более тяжелые наносы, чем на прирусловом валу, приближенные к поверхности грунтовые воды и развитые дерновые почвы с выраженной дернисто-комковатой структурой. Большую площадь здесь могут занимать луга с господством овсяницы луговой, тимофеевки, лисохвоста, ежи сборной, с которыми сочетаются многочисленные бобовые: клевера, люцерна, чина, мышиный горошек, а также виды разнотравья: девясил британский, виды подмаренника, борщевик, козлобородник и др. В более влажных местах к злаковой основе присоединяются кровохлебка лекарственная, васи-листники светлый и простой и др., а в нижнем ярусе развивается сплошной покров из лугового чая.

Бессточные понижения в центральной пойме заняты сообществами щучки и некоторых осок. Луга притеррасной поймы во многом сходны с низинными материковыми лугами. Из злаков им свойственны бекмания, лисохвосты равный и коленчатый, двукисточник тростниковый, щучка, а из разнотравья – таволга вязолистная, шлемник обыкновенный, дербенник, вербейник обыкновенный, тысячелистник хрящеватый и др. Во многих местах поймы имеются незаливаемые участки, расположенные на повышенных элементах рельефа – на гривах, увалах и дюнах. Они заняты лугами, близкими по составу к соответствующим типам материковых лугов. Все участки суходольных лугов, вкрапленные в растительную ткань водоразделов, обнаруживают в пределах одних и тех же типов единство состава, структуры и тесную связь с окружающим растительным покровом. На лугах, недавно вышедших из-под леса, в течение нескольких лет сохраняются лесные виды. Многие представители луговой флоры присутствуют и под пологом леса, разрастаясь на полянах, в окнах и на лесных опушках (так называемые лугово-лесные или лесолуговые виды). На сырых лугах всегда имеются растения болот, на сухих абсолютных суходолах – растения-пионеры, поселяющиеся на разбитых песках и т. п. После прекращения использования лугов – пастьбы и сенокошения – на них возобновляется древесно-кустарниковая растительность и с течением времени восстанавливаются исходные типы лесных ценозов. При этом часть луговых видов может перейти под полог леса и сохраняться там, хотя и в угнетенном виде, в течение неопределенно долгого времени. Таким образом, суходольные луга – это зональный, хотя и вторичный, тип растительного покрова. Иные закономерности обнаруживают пойменные луга. Несмотря на тесную связь с окружающей растительностью плакоров, они занимают определенное положение, не всегда подчиняясь принципу широтной или поясной зональности. Генетическое, ландшафтное, гидрологическое и почвенное своеобразие речных пойм естественным образом приводит к флористическому и ценотическому своеобразию их растительности. В долинах крупных рек, особенно текущих в меридиональном направлении, ярко проявляется влияние растительности соседних природных зон. Так, лесные и луговые ценозы продвигаются по поймам далеко на север – в лесотундровую и тундровую зоны; в поймах лесной зоны встречаются луговые сообщества лесостепи и степи; в зоны степей и полупустынь луга могут продвигаться с севера лишь по поймам и т. п. Многие виды в своем распространении тяготеют к долинам рек и по ним продвигаются далеко за пределы границ своего сплошного распространения, образуя «ленточные» ареалы. Поэтому растительность пойм обычно относят не к зональным типам, а интразональным – чужеродным вкраплениям в зональную ткань растительного покрова.

В лесной зоне Нечерноземья поймы крупных рек бассейна Волги носят следы явного влияния флоры лесостепи. Так, в долинах Оки и нижнего течения Клязьмы появляется много лесостепных видов, отсутствующих на водоразделах. Здесь, оторванными от своего сплошного ареала, встречаются: тимофеевка степная, тонконоги гребенчатый и Делявиня, перловники высокий и пестрый, овсяница валисская (типчак), чемерица черная, лук скорода, виды рябчика, ирис сибирский, ломонос прямой, синеголовник плосколистный, жабрица однолетняя и т. п. Все они могут создавать фрагменты остепненных луговых сообществ, например, с преобладанием тонконога Делявиня или лабазника обыкновенного, входить в существующие луговые ценозы или создавать одновидовые группировки. Особый тип луговых ценозов представляют собой засоленные луга, формирующиеся вдоль морских берегов и по периферии солонцов. Приморские луга, периодически заливаемые морскими водами во время приливов или штормов, встречаются главным образом по побережьям северных морей – Белого, Баренцева, Карского и др., по Тихоокеанскому побережью и островам Тихого океана; фрагменты их имеются также на берегах Финского залива. Самые крупные луговые массивы расположены по берегам морских заливов – губ. Особенно большие площади луга занимают в устьях рек, приносящих много материала для формирования морских аллювиев. Морские аллювиальные террасы имеют вид плоских равнин, едва приподнятых над морем и постепенно переходящих в прибрежные пляжи и отмели. Растительность таких участков находится в сфере действия близко лежащих соленых грунтовых вод, регулярного заливания морской водой и застаивания ее на ровной поверхности. В таких условиях при доминировании анаэробных процессов под луговой растительностью формируются торфянисто-солончаковые почвы. На приморских лугах лесной зоны основу травяного покрова составляют солончаковые ситники, как, например, ситник Жерара, тростник, солончаковые полевица и бескильница, триостренник морской, лисохвост тростниковый, вейник незамеченный, некоторые виды осок и представители разнотравья. Этот флористический состав сохраняется практически на всех типах приморских лугов. Засоленные луговые ценозы зоны степей, окаймляющие солонцы и солончаки, составлены соответствующими видами тех же родов: полевицы, бескильницы и вейника с большим или меньшим участием солончаковой полыни и немногими представителями разнотравья.

Сообщества настоящих лугов в целом свойственны лесной зоне, хотя оптимальные условия для их развития имеются не на всем ее протяжении.

В европейской части СССР лугов особенно много в густонаселенных местностях южных районов тайги и в хвойно-широколиственных лесах. К северу они простираются примерно до линии Ленинград – Южная Карелия – Вологда – Киров. Чередуясь с полевыми землями, луга встречаются здесь не только в поймах, но и на возвышенных местоположениях водоразделов.

Климат этой территории – с достаточно продолжительным вегетационным периодом, влажным и теплым летом и отсутствием лесных засух – способствует развитию мезофильной луговой растительности. В неблагоприятный холодный зимний период мощный снеговой покров защищает компоненты луговых сообществ от вымерзания и иссушения. Снежность зим обеспечивает также весенние разливы рек – основу существования пойменных лугов. Однако поскольку луга здесь вторичные образования, сохраняться как сообщества они могут лишь при постоянном воздействии на них человека. Выходя из сферы хозяйственной деятельности, они с течением времени сменяются кустарниковой и древесной растительностью, так как климат этой полосы наиболее благоприятен для развития лесных типов. В северных частях лесной зоны климатические условия для развития лугов ухудшаются. Бедные, холодные и потому физиологически сухие почвы суходолов средней и особенно северной тайги после сведения леса оказываются малопригодными для формирования луговых сообществ. Здесь луга уступают место пустошам, где господствуют мхи, лишайники, такие злаки, как луговик извилистый и белоус, шикша и вересковые кустарнички.

В средней и северной подзонах восточно-европейской и западно-сибирской тайги, даже в населенных районах, луга имеются главным образом в поймах рек, в низинах и на теплых склонах, т. е. в местах, где создается особый микроклимат под влиянием рельефа и подстилающих пород. В лесотундре и тундре условия для развития луговой растительности еще более ухудшаются, и луга могут существовать здесь лишь в речных долинах, занимая незначительную площадь.

На южной окраине лесной зоны – в широколиственных лесах и лесостепи – климатические условия таковы, что оказываются одинаково благоприятными для развития как лесных, так и луговых сообществ (особенно это относится к лесостепной полосе). При сведении человеком леса, а в прошлом лесостепь была почти вся покрыта широколиственными лесами с господством дуба, – на лесосеках далеко не всегда восстанавливается древесная растительность. Сильное задернение и олуговение их, затрудняющее возобновление древесных пород, приводило к созданию устойчивых луговых ценозов. В наиболее сухих местообитаниях водоразделов в лесостепи развиваются остепненные луга или луговые степи, где к общему мезофитному или ксеромезофитному составу примешиваются в большей или меньшей степени ксерофильные виды. Территория восточно-европейской лесостепи и зоны широколиственных лесов – густонаселенный район древней земледельческой культуры. Поэтому естественные луговые сообщества занимают здесь ничтожную площадь, сохраняясь местами в речных долинах, по логам и оврагам, на лесных опушках, на склонах, неудобных для обработки, и тому подобных местах. Южнее, в областях с более сухим и жарким климатом, на суходолах развивается степной тип растительности, в котором господствуют растения-ксерофиты. Настоящие луга здесь встречаются лишь в поймах рек, в понижениях с временными водотоками и на окраинах солонцов. Суходольные луга Западной Сибири подчиняются тем же закономерностям, что и суходолы европейской части. Они имеют достаточно высокий и густой травостой из видов костра, ежи, овсяницы, тимофеевки и крупного разнотравья. Обширны здесь и пойменные луга, особенно в долинах таких рек, как Обь и Иртыш.

На территории Восточной Сибири развитию суходольной луговой растительности препятствуют континентальность климата и малоснежные зимы. Луга на водоразделах представлены здесь немногими типами. Наиболее распространены якутские аласы – луга, развивающиеся в бессточных понижениях, образовавшихся в результате карстовых процессов или вымерзания льда из рыхлых почвенных пород. Они всегда имеют несколько остепненный характер и составлены мелкими злаками, преимущественно видами овсяницы и мятлика, осоками и разнообразным разнотравьем, куда входят виды, распространенные и в европейской части: кровохлебка, мышиный горошек, подмаренники северный и настоящий, щавель кислый и др. Имеются здесь и галофитные луга, или тураны, приуроченные к берегам солоноватых озер или окраинам солонцов.

Пойменные и низинные луга занимают обширные площади на Лено-Вилюйской равнине. Многие из них представлены зарослями вейника Лангсдорфа с примесью бекмании и осок; имеются также сообщества из мятлика лугового и разнообразного разнотравья. На Дальнем Востоке суходольные луга формируются после сведения лесной растительности на всех элементах рельефа. Они образуют разные сообщества с господством злаков и разнотравья.

Низинные и пойменные луга иногда занимают обширные площади. Здесь выделяются крупно-травные луговые ценозы, особенно развитые на Камчатке и Сахалине, где основную массу составляют высокорослые злаки и гигантские – высотой свыше 2 м – растения преимущественно из семейств зонтичных и сложноцветных. Продуктивность этих сообществ очень высока, но качество сена низкое. Распределение лугов по высотным поясам горных районов аналогично их широтному распространению. В лесном средне-горном поясе все луговые ценозы вторичны, возникли, как и на равнине, в результате вырубки участков леса и с устранением влияния хозяйственной деятельности человека возвращаются к исходному типу.

Наибольшее своеобразие луговых ценозов наблюдается в субальпийском поясе, где луговой тип растительности наряду с лесным находится в оптимальных условиях для своего произрастания. Луговые ценозы – сообщества субальпийского высокотравья – вкраплены фрагментами в леса и у их верхней границы и местами образуют самостоятельный высотный пояс. Субальпийское высокотравье характерно для Карпат и Кавказа, некоторых горных систем Средней Азии и Алтая. В субальпийском высокотравье обильны злаки – виды костра и овсяницы, – но основную массу составляют многочисленные представители разнотравья, относящиеся к разным семействам и родам и в подавляющем большинстве отличающиеся значительной высотой и замечательно яркими и крупными цветками или соцветиями. Здесь имеются герани, акониты, дельфиниумы, многие представители семейства сложноцветных.

В субальпах имеются также и более обычные луговые ценозы с травостоями, не превышающими по высоте 1 м. Они образованы в основном злаками – костром, душистым колоском, полевицей, овсеца-ми и др. Из разнотравья характерны лютики, буквицы, вероники, клевера, колокольчики и виды из семейства сложноцветных. Характерно, что на родовом уровне различия в составе таких типов горных лугов и лугов на равнинах ничтожны. Выше субальпийского пояса располагаются ковры альпийской растительности – группировки низкотравных, часто подушковидных растений с крупными яркими цветками. Участки настоящих лугов в альпийском поясе фрагментарны и малы. Северные горы – Хибины, Полярный Урал, горы Северо-Восточной Якутии, а также Камчатки и Дальнего Востока – лишены луговой растительности в верхнем горном поясе, который занимают горные тундры.

В горах Средней Азии, кроме Тянь-Шаня, в засушливом и континентальном климате в верхних поясах луговая растительность также отсутствует. Здесь развиваются пустоши, нагорные степи и холодные пустыни. Субальпийские луга в горах Средней Азии особенно обширны на центральных и северных хребтах Тянь-Шаня. Они связаны с елово-пихтовыми лесами и зарослями кустарников на верхних границах лесного пояса. Для них характерен цветистый злаково-разнотравный покров с видами овсеца, трехщетинника, мятлика, некрупных осок, герани, купальницы, раковых шеек и др. В субальпийском поясе есть и низинные луга – сазы – с господством щучки, полевицы побегообразующей, лисохвоста и др. Особенность луговой растительности и ее отличие от других типов растительного покрова состоят в том, что само ее появление и существование в подавляющем большинстве случаев зависит от деятельности человека. Ли