Геномные мутации возникают в результате. Виды мутаций

Жаропонижающие средства для детей назначаются педиатром. Но бывают ситуации неотложной помощи при лихорадке, когда ребенку нужно дать лекарство немедленно. Тогда родители берут на себя ответственность и применяют жаропонижающие препараты. Что разрешено давать детям грудного возраста? Чем можно сбить температуру у детей постарше? Какие лекарства самые безопасные?

Наследственные изменения генетического материала теперь называют мутациями. Мутации - внезапные изменения генетического материала, приводящие к изменению тех или иных признаков организмов.

Мутации по месту их возникновения :

Генеративные - возникшие в половых клетках. Они не влияют на признаки данного организма, а проявляются только в следующем поколении.

Соматические - возникающие в соматических клетках. Эти мутации проявляются у данного организма и не передаются потомству при половом размножении (черное пятно на фоне коричневой окраски шерсти у каракулевых овец). Сохранить соматические мутации можно только путем бесполого размножения (прежде всего вегетативного).

Мутации по адаптивному значению :

Полезные - повышающие жизнеспособность особей.

Вредные :

летальные - вызывающие гибель особей;

полулетальные - снижающие жизнеспособность особи (у мужчин рецессивный ген гемофилии носит полулетальный характер, а гомозиготные женщины оказываются нежизнеспособными).

Нейтральные - не влияющие на жизнеспособность особей.

Эта классификация весьма условна, так как одна и та же мутация в одних условиях может быть полезной, а в других - вредной.

Мутации по характеру проявления:

доминантные , которые могут делать обладателей этих мутаций нежизнеспособными и вызывать ихгибель на ранних этапах онтогенеза (если мутации являются вредными);

рецессивные - мутации, не проявляющиеся у гетерозигот, поэтому длительное время сохраняющиеся в популяции и образующие резерв наследственной изменчивости (при изменении условий среды обитания носители таких мутаций могут получить преимущество в борьбе за существование).

Мутации по степени фенотипического проявления:

крупные - хорошо заметные мутации, сильно изменяющие фенотип (махровость у цветков);

малые - мутации, практически не дающие фенотипического проявления (незначительное удлинение остей у колоса).

Мутации по изменению состояния гена:

прямые - переход гена от дикого типа к новому состоянию 1 ;

обратные - переход гена от мутантного состояния к дикому типу.

Мутации по характеру их появления:

спонтанные - мутации, возникшие естественным путем под действием факторов среды обитания;

индуцированные - мутации, искусственно вызванные действием мутагенных факторов.

Мутации по характеру изменения генотипа:

    Генные – мутации, выражающиеся в изменении структуры отдельных участков ДНК

    Хромосомные – мутации, характеризующиеся изменением структуры отдельных хромосом.

    Геномные – мутации, характеризующиеся изменением числа хромосом

Мутации по месту их проявления:

    1. Хромосомные

      Точковые - Генная мутация , представляющая собой замену (в результате транзиции или трансверсии), вставку или потерю одного нуклеотида.

      Геномные

  1. Цитоплазменныемутации, связанные с мутациями неядерных генов находящихся в митохондриальной ДНК и ДНК пластид - хлоропластов.

20. Генные мутации, механизмы возникновения. Понятие о генных болезнях.

Генные мутации возникают в результате ошибок репликации, рекомбинации, репарации ген материала. Они появляются внезапно; они наследственны, ненаправленны; мутировать может любой генный локус, вызывая изменения как незначительных, так и жизненно важных признаков; одни и те же мутации могут возникать повторно.

Чаще всего генные мутации происходят в результате:

    замены одного или нескольких нуклеотидов на другие;

    вставки нуклеотидов;

    потери нуклеотидов;

    удвоения нуклеотидов;

    изменения порядка чередования нуклеотидов.

Типы генных мутаций:

    Точковые – потеря, вставка, замена нуклеотида;

    Динамическая мутация - нарастание числа повторных триплетов в гене (атаксия Фридрейха);

    Дупликация – удвоение фрагментов ДНК;

    Инверсия – поворот фрагмента ДНК размером от 2х нуклеотидов;

    Инсерсия - перемещение фрагментов ДНК;

    Летальная мутация – приводит к гибели

    Миссенс мутация – возникает кодон, соответствующий другой аминокислоте (серповидно-клеточная анемия);

    Нонсенс-мутация – мутация, с заменой нуклеотида в кодирующей части гена, приводящая к образованию стоп-кодона;

    Регуляторная мутация - Изменения в 5" или 3" нетранслируемых областях гена нарушают его экспрессию;

    Сплайсинговые мутации – точечные заменяя нуклеотидов на границе экзон-интрон, при этом происходит блокирование сплайсинга.

Генные болезни – болезни, возникающие в результате генных мутаций. Например, болезнь серповидно-клеточной анемии, с. спленомегалии,

Последовательность ядерной ДНК у любых двух человек идентична почти на 99,9%. Только очень небольшая доля последовательности ДНК различается у разных людей, обеспечивая генетическую изменчивость. Некоторые различия в последовательности ДНК не имеют влияния на фенотип, тогда как другие - непосредственные причины болезней. Между двумя крайностями - изменения, ответственные за генетически предопределенную фенотипическую изменчивость в анатомии и физиологии, переносимость пищи, реакции на лечение или побочные эффекты медикаментов, восприимчивость к инфекциям, склонность к опухолям и, возможно, даже изменчивость в различных чертах личности, спортивных способностях и художественном таланте.

Одно из важных понятий генетики человека и медицинской генетики - то, что генетические болезни - только наиболее очевидное и часто крайнее проявление генетических различий, один конец непрерывного спектра изменений от редких вариантов, вызывающих болезнь, через более частые варианты, увеличивающие восприимчивость к болезни, до наиболее частых изменений, не имеющих явного отношения к болезни.

Виды мутаций у человека

Любое изменение в последовательности нуклеотидов или расположения ДНК. Мутации можно классифицировать на три категории: влияющие на количество хромосом в клетке (геномные мутации), изменяющие структуру отдельных хромосом (хромосомные мутации) и изменяющие индивидуальные гены (генные мутации). Геномные мутации - изменения числа неповрежденных хромосом (анеуплоидии), возникающие вследствие ошибок в расхождении хромосом в мейозе или митозе.

Хромосомные мутации - изменения, затрагивающие только часть хромосомы, например частичные дупликации, делеции, инверсии и транслокации, которые могут происходить спонтанно или возникать вследствие аномального расхождения транслоцированных хромосом в ходе мейоза. Генные мутации - изменения в последовательности ДНК ядерного или митохондриального генома, от мутации в единственном нуклеотиде до изменений, захватывающих много миллионов пар оснований. Множество типов мутаций представлены разнообразными аллелями в отдельных локусах при более чем тысяче разных генетических заболеваний, а также среди миллионов вариантов ДНК, обнаруживаемых во всем геноме в нормальной популяции.

Описание разных мутаций не только увеличивает осведомленность о генетическом разнообразии человека и хрупкости человеческого генетического наследия, но также содействует получению информации, необходимой для обнаружения и скрининга генетических болезней в конкретных семьях риска, а также - для некоторых болезней - в популяции в целом.

Геномная мутация , приводящая к утрате или дублированию целой хромосомы, изменяет дозу и, таким образом, уровень экспрессии сотен или тысяч генов. Аналогично затрагивающая большую часть одной или нескольких хромосом хромосомная мутация также может влиять на экспрессию сотен генов. Даже небольшая генная мутация может иметь большие последствия, в зависимости от того, какой ген затронут и к чему приводит изменение в экспрессии этого гена. Мутация гена в виде изменения единственного нуклеотида в кодирующей последовательности может вести к полной утере экспрессии гена или образованию белка с измененными свойствами.

Некоторые изменения ДНК , тем не менее, не имеют фенотипических эффектов. Хромосомная транслокация или инверсия может не влиять на критическую часть генома и абсолютно не иметь фенотипических эффектов. Мутация в пределах гена может не иметь эффекта вследствие того, что либо не изменяет аминокислотную последовательность полипептида, либо, даже если это происходит, изменение в закодированной аминокислотной последовательности не изменяет функциональные свойства белка. Следовательно, не все мутации имеют клинические последствия.

Все три типа мутаций происходят со значимой частотой во множестве разных клеток. Если мутация происходит в ДНК половых клеток, она может передаваться последующим поколениям. В отличие от этого, соматические мутации происходят случайным образом только в части клеток определенных тканей, приводя к соматическому мозаицизму, наблюдаемому, например, при многих опухолях. Соматические мутации не могут передаваться последующим поколениям.

Определённая последовательность ДНК хранит наследственную информацию, которая может меняться (искажаться) в течение жизни. Такие изменения называются мутациями. Существует несколько видов мутаций, затрагивающих разные участки генетического материала.

Определение

Мутации - изменения генома, передающиеся по наследству. Геном - это совокупность гаплоидных хромосом, присущая виду. Процесс возникновения и закрепления мутаций называется мутагенезом. Термин «мутация» был введён Гуго де Фризом в начале ХХ века.

Рис. 1. Гуго де Фриз.

Мутации возникают под действием факторов внешней среды.
Они могут быть двух типов:

  • полезные;
  • вредные.

Полезные мутации способствуют естественному отбору, выработке приспособлений к меняющейся окружающей среде и, как следствие, возникновению нового вида. Встречаются редко. Чаще в генотипе накапливаются вредные мутации, которые выбраковываются в ходе естественного отбора.

По причине возникновения выделяют два вида мутаций:

  • спонтанные - возникают самопроизвольно на протяжении всей жизни, часто имеют нейтральный характер - не влияют на жизнь индивида и его потомства;
  • индуцированные - возникают при неблагоприятных условиях среды - радиоактивном излучении, химическом воздействии, влиянии вирусов.

Нервные клетки человеческого мозга за жизнь накапливают около 2,4 тысяч мутаций. Однако мутации редко затрагивают жизненно важные участки ДНК.

Виды

Изменения происходят на определённых участках ДНК. В зависимости от обширности мутаций и их расположения выделяют несколько видов. Их описание приведено в таблице видов мутаций.

ТОП-4 статьи которые читают вместе с этой

Вид

Характеристика

Примеры

Изменения одного гена. Нуклеотиды, составляющие ген, могут «выпадать», меняться местами, заменять А на Т. Причинами становятся ошибки репликации ДНК

Серповидная анемия, фенилкетонурия

Хромосомные

Затрагивают участки хромосом или целые хромосомы, меняют структуру, форму. Происходят при кроссинговере - перекрёсте гомологичных хромосом. Существует несколько видов хромосомных мутаций:

Делеция - потеря участка хромосомы;

Дупликация - удвоение хромосомного участка;

Дефишенси - потеря концевого участка хромосомы;

Инверсия - поворот хромосомного участка на 180° (если содержит центромеру - перицентрическая инверсия, не содержит - парацентрическая);

Инсерция - вставка лишнего хромосомного участка;

Транслокация - перемещение участка хромосомы на другое место.

Виды могут сочетаться

Синдром кошачьего крика, болезнь Прадера-Вилли, болезнь Вольфа-Хиршхорна - наблюдается задержка физического и умственного развития

Геномные

Связаны с изменением числа хромосом внутри генома. Часто происходят при ошибочном выстраивании веретена деления в мейозе. В результате хромосомы неправильно распределяются по дочерним клеткам: одна клетка приобретает в два раза больше хромосом, чем вторая. В зависимости от количества хромосом в клетке различают:

Полиплоидию - кратное, но неправильное количество хромосом (например, 24 вместо 12);

Анеуплоидию - некратное количество хромосом (одна лишняя или недостающая)

Полиплоидия: увеличение объёма сельскохозяйственных культур - кукуруза, пшеница.

Анеуплоидия у человека: синдром Дауна - одна лишняя, 47 хромосома

Цитоплазматические

Нарушения в ДНК митохондрий или пластид. Опасными являются мутации в материнской митохондрии половой клетки. Такие нарушения приводят к митохондриальным заболеваниям

Митохондриальный сахарный диабет, синдром Лея (поражение ЦНС), нарушение зрения

Соматические

Мутации в неполовых клетках. По наследству при половом размножении не передаются. Могут передаваться при почковании и вегетативном размножении

Появление тёмного пятна на шерсти овцы, частично окрашенные глаза дрозофилы

Рис. 2. Серповидная анемия.

Главный источник накапливания мутаций в клетке - неправильная, местами ошибочная репликация ДНК. При следующем удвоении ошибка может быть исправлена. Если ошибка повторяется и затрагивает важные участки ДНК, мутация передаётся по наследству.

Рис. 3. Нарушение репликации ДНК.

Что мы узнали?

Из урока 10 класса узнали, какие бывают мутации. Изменения ДНК могут затрагивать ген, хромосомы, геном, проявляться в соматических клетках, пластидах или митохондриях. Мутации накапливаются в течение жизни и могут передаваться по наследству. Большинство мутаций нейтральное - не отражается на фенотипе. Редко встречаются полезные мутации, помогающие приспосабливаться к окружающей среде и передающиеся по наследству. Чаще проявляются вредные мутации, которые влекут за собой заболевания и нарушения развития.

Тест по теме

Оценка доклада

Средняя оценка: 4.1 . Всего получено оценок: 195.

Виды генных мутаций:

Генные мутации возникаю чаще, чем хромосомные и геномные, но менее значительно меняют структуру ДНК, в основном касаются только химической структуры отдельно взятого гена. Представляют собой замену, удаление или вставку нуклеотида, иногда нескольких. Также к генным мутациям относятся транслокации (перенос), дупликации (повторение), инверсии (переворот на 180°) участков гена, но не хромосомы.

Генные мутации происходят при репликации ДНК, кроссинговере, возможны в остальные периоды клеточного цикла. Механизмы репарации не всегда устраняют мутации и повреждения ДНК. Кроме того сами могут служить источником генных мутаций. Например, при объединении концов разорванной хромосомы часто теряется несколько нуклеотидных пар.

Если системы репарации перестают нормально функционировать, то происходит быстрое накопление мутаций. Если мутации возникают в генах, кодирующих ферменты репарации, то может нарушится работа одного или нескольких его механизмов, в результате чего количество мутаций сильно возрастет. Однако иногда бывает обратный эффект, когда мутация генов ферментов репарации приводит к снижению частоты мутаций других генов.

Помимо первичных мутаций в клетках могут происходить и обратные, восстанавливающие исходный ген.

Большинство генных изменений, как и мутаций двух других видов, вредны. Появление мутаций, обусловливающих полезные признаки для определенных условий среды, происходит редко. Однако именно они делают возможным процесс эволюции.

Генные мутации затрагивают не генотип, а отдельные участки гена, что, в свою очередь, обуславливает появление нового варианта признака, т. е. аллели, а не нового признака как такового. Мутон - это элементарная единица мутационного процесса, способная приводить к появлению нового варианта признака. Зачастую, для этого достаточно изменить одну пару нуклеотидов. С этой точки зрения мутон соответствует одной паре комплементарных нуклеотидов. С другой стороны, не все генные мутации являются мутонами с точки зрения последствий. Если изменение нуклеотидной последовательности не влечет за собой изменения признака, то с функциональной точки зрения мутации не произошло.

Одной паре нуклеотидов соответствует и рекон - элементарная единица рекомбинации. При кроссинговере в случае нарушения рекомбинации происходит неравный обмен участками между конъюгирующими хромосомами. В результате происходит вставка и выпадение нуклеотидных пар, что влечет сдвиг рамки считывания, в дальнейшем нарушение синтеза пептида с необходимыми свойствами. Таким образом для искажения генетической информации достаточно одной лишней или потерянной пары нуклеотидов.

Частота спонтанных генных мутаций находится в пределах от 10 -12 до 10 -9 на каждый нуклеотид ДНК на каждое деление клетки. Для проведения исследований ученые подвергают клетки воздействию химических, физических и биологических мутагенов. Вызванные таким образом мутации, называются индуцированными , их частота выше.

Замена азотистых оснований

Если происходит изменение только одного нуклеотида в ДНК, то такая мутация называется точечной . В случае мутаций по типу замены азотистых оснований одна комплементарная нуклеотидная пара молекулы ДНК заменяется в ряду циклов репликации на другую. Частота подобных происшествий составляет около 20% от общей массы всех генных мутаций.

Примером подобного является дезаминирование цитозина, в результате чего образуется урацил.

В ДНК образуется нуклеотидная пара Г-У, вместо Г-Ц. Если ошибка не будет репарирована ферментом ДНК-гликолазой, то при репликации произойдет следующее. Цепи разойдутся, напротив гуанина будет установлен цитозин, а напротив урацила - аденин. Таким образом, одна из дочерних молекул ДНК будет содержать аномальную пару У-А. При ее последующей репликации в одной из молекул напротив аденина будет установлен тимин. Т. е. в гене произойдет замена пары Г-Ц на А-Т.

Другим примером является дезаминирование метилированного цитозина, в результате которого образуется тимин. В последствии может возникнуть ген с парой Т-А вместо Ц-Г.

Могут быть и обратные замены: пара А-Т при определенных химических реакциях может заменяться на Ц-Г. Например, в процессе репликации к аденину может присоединиться бромурацил, который при следующей репликации присоединяет к себе гуанин. В следующем цикле гуанин свяжется с цитозином. Таким образом в гене пара А-Т заменится на Ц-Г.

Замена одного пиримидина на другой пиримидин или одного пурина на другой пурин называется транзицией . Пиримидинами являются цитозин, тимин, урацил. Пуринами - аденин и гуанин. Замена пурина на пиримидин или пиримидина на пурин называется трансверсией .

Точечная мутация может не привести ни к каким последствиям из-за вырожденности генетического кода, когда несколько кодонов-триплетов кодируют одну и ту же аминокислоту. Т. е. в результате замены одного нуклеотида может образоваться другой кодон, но кодирующий ту же аминокислоту, что и старый. Такая замена нуклеотидов называется синонимической . Их частота около 25% от всех замен нуклеотидов. Если же смысл кодона меняется, он начинает кодировать другую аминокислоту, то замена называется мисенс-мутацией . Их частота около 70%.

В случае мисенс-мутации при трансляции в пептид будет включена не та аминокислота, в результате чего его свойства изменятся. От степени изменения свойств белка зависит степень изменения более сложных признаков организма. Например, при серповидно-клеточной анемии в белке заменена лишь одна аминокислота - глутамин на валин. Если же глутамин заменяется на лизин, то свойства белка меняются не сильно, т. е. обе аминокислоты гидрофильны.

Точечная мутация может быть такой, что на месте кодирующего аминокислоту кодона возникает стоп-кодон (УАГ, УАА, УГА), прерывающий (терминирующий) трансляцию. Это нонсенс-мутации . Иногда бывают и обратные замены, когда на месте стоп-кодона возникает смысловой. При любой подобной генной мутации функциональный белок уже не может быть синтезирован.

Сдвиг рамки считывания

К генным относятся мутации обусловленные сдвигом рамки считывания, когда происходит изменение количества нуклеотидных пар в составе гена. Это может быть как выпадение, так и вставка одной или нескольких нуклеотидных пар в ДНК. Генных мутаций по типу сдвига рамки считывания больше всего. Наиболее часто они возникают в повторяющихся нуклеотидных последовательностях.

Вставка или выпадение нуклеотидных пар может произойти в следствие воздействия определенных химических веществ, которые деформируют двойную спираль ДНК.

Рентгеновское облучение может приводить к выпадению, т. е. делеции, участка с большим количеством пар нуклеотидов.

Вставки нередки при включении в нуклеотидную последовательность так называемых подвижных генетических элементов , которые могут менять свое положение.

К генным мутациям приводит неравный кроссинговер. Чаще всего он происходит в тех участках хромосом, где локализуются несколько копий одного и того же гена. При этом кроссинговер происходит так, что в одной хромосоме возникает делеция участка. Этот участок переносится на гомологичную хромосому, в которой возникает дупликация участка гена.

Если происходит делеция или вставка числа нуклеотидов не кратного трем, то рамка считывания сдвигается, и трансляция генетического кода зачастую обессмысливается. Кроме того, может возникнуть нонсенс-триплет.

Если количество вставленных или выпавших нуклеотидов кратно трем, то, можно сказать, сдвиг рамки считывания не происходит. Однако при трансляции таких генов в пептидную цепь будут включены лишние или утрачены значащие аминокислоты.

Инверсия в пределах гена

Если инверсия участка ДНК происходит внутри одного гена, то такую мутацию относят к генным. Инверсии более крупных участков относятся к хромосомным мутациям.

Инверсия происходит вследствие поворота участка ДНК на 180°. Часто это происходит при образовании петли в молекуле ДНК. При репликации в петле репликация идет в обратном направлении. Далее этот кусок сшивается с остальной нитью ДНК, но оказывается перевернутым наоборот.

Если инверсия случается в смысловом гене, то при синтезе пептида часть его аминокислот будет иметь обратную последовательность, что скажется на свойствах белка.

Мутации – это изменения в ДНК клетки. Возникают под действием ультрафиолета, радиации (рентгеновских лучей) и т.п. Передаются по наследству, служат материалом для естественного отбора.отличия от модификаций

Генные мутации – изменение строения одного гена. Это изменение в последовательности нуклеотидов: выпадение, вставка, замена и т.п. Например, замена А на Т. Причины – нарушения при удвоении (репликации) ДНК. Примеры: серповидноклеточная анемия, фенилкетонурия.

Хромосомные мутации – изменение строения хромосом: выпадение участка, удвоение участка, поворот участка на 180 градусов, перенос участка на другую (негомологичную) хромосому и т.п. Причины – нарушения при кроссинговере. Пример: синдром кошачьего крика.

Геномные мутации – изменение количества хромосом. Причины – нарушения при расхождении хромосом.

  • Полиплоидия – кратные изменения (в несколько раз, например, 12 → 24). У животных не встречается, у растений приводит к увеличению размера.
  • Анеуплоидия – изменения на одну-две хромосомы. Например, одна лишняя двадцать первая хромосома приводит к синдрому Дауна (при этом общее количество хромосом – 47).

Цитоплазматические мутации – изменения в ДНК митохондрий и пластид. Передаются только по женской линии, т.к. митохондрии и пластиды из сперматозоидов в зиготу не попадают. Пример у растений – пестролистность.

Соматические – мутации в соматических клетках (клетках тела; могут быть четырех вышеназванных видов). При половом размножении по наследству не передаются. Передаются при вегетативном размножении у растений, при почковании и фрагментации у кишечнополостных (у гидры).

Индуцированный мутагенез.

Экспериментальное получение мутаций у растений и микроорганизмов и их использование в селекции

Эффективными способами получения исходного материала являются методы индуцированного мутагенеза – искусственного получения мутаций. Индуцированный мутагенез позволяет получить новые аллели, которые в природе обнаружить не удается. Например, этим путем получены высокопродуктивные штаммы микроорганизмов (продуцентов антибиотиков), карликовые сорта растений с повышенной скороспелостью и т.д. Экспериментально полученные мутации у растений и микроорганизмов используют как материал для искусственного отбора. Этим путем получены высокопродуктивные штаммы микроорганизмов (продуцентов антибиотиков), карликовые сорта растений с повышенной скороспелостью и т.д.

Для получения индуцированных мутаций у растений используют физические мутагены (гамма-излучение, рентгеновское и ультрафиолетовое излучение) и специально созданные химические супермутагены (например, N-метил-N-нитрозомочевина).

Дозу мутагенов подбирают таким образом, чтобы погибало не более 30…50% обработанных объектов. Например, при использовании ионизирующего излучения такая критическая доза составляет от 1…3 до 10…15 и даже 50…100 килорентген. При использовании химических мутагенов применяют их водные растворы с концентрацией 0,01…0,2%; время обработки – от 6 до 24 часов и более.

Обработке подвергают пыльцу, семена, проростки, почки, черенки, луковицы, клубни и другие части растений. Растения, выращенные из обработанных семян (почек, черенков и т.д.) обозначаются символом M 1 (первое мутантное поколение). В M 1 отбор вести трудно, поскольку большая часть мутаций рецессивна и не проявляется в фенотипе. Кроме того, наряду с мутациями часто встречаются и ненаследуемые изменения: фенокопии, тераты, морфозы.

Поэтому выделение мутаций начинают в M 2 (втором мутантном поколении), когда проявляется хотя бы часть рецессивных мутаций, а вероятность сохранения ненаследственных изменений снижается. Обычно отбор продолжается в течение 2…3 поколений, хотя в некоторых случаях для выбраковки ненаследуемых изменений требуется до 5…7 поколений (такие ненаследственные изменения, сохраняющиеся на протяжении нескольких поколений, называют длительными модификациями).

Полученные мутантные формы или непосредственно дают начало новому сорту (например, карликовые томаты с желтыми или оранжевыми плодами) или используются в дальнейшей селекционной работе.

Однако применение индуцированных мутаций в селекции все же ограничено, поскольку мутации приводят к разрушению исторически сложившихся генетических комплексов. У животных мутации практически всегда приводят к снижению жизнеспособности и/или бесплодию. К немногим исключениям относится тутовый шелкопряд, с которым велась интенсивная селекционная работа с использованием авто- и аллополиплоидов (Б.Л. Астауров, В.А. Струнников).

Соматические мутации . В результате индуцированного мутагенеза часто получают частично мутантные растения (химерные организмы). В этом случае говорят о соматических (почковых) мутациях . Многие сорта плодовых растений, винограда, картофеля являются соматическими мутантами. Эти сорта сохраняют свои свойства, если их воспроизводят вегетативным путем, например, прививая обработанные мутагенами почки (черенки) в крону немутантных растений; таким путем размножают, например, бессемянные апельсины.

Задачи сельскохозяйственного производства включают всемирное увеличение продукции зерновых, технических, овощных и плодовых культур.
Решение этих задач возможно при наличии новых перспективных, интенсивных сортов различных культур. Получение новых сортов интенсивного типа возможно, в частности, с помощью химических мутагенов.
Воздействие мутагенными факторами на исходные формы увеличивает частоту мутаций и позволяет создать богатейший селекционный материал, обладающий комплексом ценных хозяйственных признаков и свойств.
Так, во многих научных учреждениях нашей страны и за рубежом были получены новые сорта в результате использования физических и химических мутагенов. Это сорта яровой и озимой пшеницы, отличающиеся повышенной урожайностью, устойчивостью ко многим болезням и другими полезными свойствами. Получены также сорта томатов, отличающиеся высокой продуктивностью, высокими вкусовыми и технологическими качествами, пригодные для механизированной уборки.
В последнее время также ведутся интенсивные исследования по индуцированному мутагенезу на объектах промышленного рыбоводства - карпе, толстолобике, радужной форели. Цель таких исследований - определение эффективности и особенности действия различных химических мутагенов с последующим отбором мутантов для дальнейшей селекции.
Ведутся также исследования по изучению мутагенов в микробиологии. Были получены мутантные штаммы микроорганизмов, обладающие способностью разрушать вредные вещества, содержащиеся в сточных водах производства каучука.
Вполне вероятно, что мощь новых методов с особой силой проявлялась в селекции тех организмов, у которых для получения мутаций и отбора можно использовать много особей, дающих быструю смену поколений. Такие условия в наилучшей форме соблюдены у микроорганизмов. Многие бактерии, грибы, антиномицеты и другие формы представляют большой практический интерес для сельского хозяйства и медицины. Перед микробиологической промышленностью, дающей аминокислоты, витамины, антибиотики, жиры и другие вещества, открыты громадные возможности.
Мутационная селекция оказалась незаменимым звеном в новой области интенсивного использования важнейших микроорганизмов на службе у человека. Влияние радиации или химических мутагенов на молекулярные структуры и вызывает новые формы протекания биохимических процессов в клетке.
Так, можно получить радиационные и химические мутанты микроорганизмов со свойствами «сверхсинтеза» по нужному веществу. Именно таким путем радиационная и химическая селекция пенициллов, актиномицетов, дрожжей и других низших грибов и бактерий показала возможность создания форм, получение которых раньше было практически невозможно. Приемы культивирования растительных клеток и регенерации из них растений, разработанные для многих сельскохозяйственных культур, уже сейчас позволяют экспериментально реализовать возможности клеточной селекции, т. е. применять ее для создания новых сортов растений. Перечень мутантов с важными сельскохозяйственными признаками, селекция которых осуществима на клеточном уровне, довольно большой. К ним относятся мутанты устойчивости к стрессовым факторам, гербицидам, различным заболеваниям, сверхпродуценты незаменимых аминокислот.
Направления исследований, которые решаются с помощью клеточной селекции, не ограничиваются созданием ценного исходного материала. Методы клеточной селекции лежат в основе ряда технологий промышленного выращивания клеточных культур, продуцентов экономически значимых веществ. Эти направления исследований важны также для развития фундаментальных вопросов мутагенеза, генетики, молекулярной биологии, физиологии и биохимии растений. Благодаря новой технологии селекции получены многочисленные клеточные линии и растения, которые широко используются в качестве исходного материала для теоретических исследований. С их применением были выделены мутанты, ранее не известные у растений, а также первые мутанты, устойчивые к антибиотикам.
Применение достижений генетической инженерии в сельском хозяйстве очень широко. Это производство пищевого и кормового белка, утилизация веществ, вредных для окружающей среды, создание технологий безотходного производства, получение биогаза, выведение высокопродуктивных пород животных, новых сортов растений, устойчивых к болезням, гербицидам, насекомым, стрессовым воздействиям.

Мутации являются первичными изменениями, на которых строятся эволюция и селекция. Естественное проявление мутаций - это процесс, постоянно идущий у всех организмов. В его основе лежат изменения в химии генов, различные структурные преобразования в хромосомах, изменения в числе хромосом.
Мутационная изменчивость лежит в основе всякого исходного материала для селекции, ибо исходное, первичное наследственное разнообразие возникает только на основе мутаций. Возможность управления процессом мутаций приводит к самым серьезным изменениям во всей проблеме исходного материала для селекции.
Управление процессом мутаций может осуществляться разными путями. С одной стороны, резкое усиление общих процессов изменчивости приводит к получению в большом количестве максимального разнообразия генов и хромосом. С другой стороны, важнейшее значение имеет использование таких факторов, которые обладают способностью вызывать специфическое мутирование. В этом случае возникает возможность дифференцированно управлять процессом мутаций, вызывая ограниченный круг нужных мутаций, а в конце концов получать только нужные мутации.
Естественный мутационный процесс зависит от внешних факторов. Факторы внешней среды составляют основу появления естественных мутаций. Частота мутаций в естественной среде может увеличиваться под воздействием температуры, ультрафиолетового света, ионизирующих измерений, химических мутагенов.
Теперь существует возможность, используя факторы внешней среды, вмешиваться в химическую структуру генов, вызывая в любом нужном количестве мутации генов и хромосом. Этим по-новому решается проблема исходного материала для селекции. Методы индуцированного мутагенеза коренным образом дополняют все остальные разделы учения об исходном материале. Лишь пройдя строгую селекцию, а в ряде случаев и скрещивание, мутации могут положить начало новым сортам. Сама же селекция идет классическими генетическими методами, т. к. мутации - это только сырой материал для создания сорта.
Естественный мутационный процесс является основой эволюционных преобразований видов, и в течение всей прошлой селекции был основой отбора при создании сортов растений. В результате действия естественного и искусственного отбора наследственные изменения - мутации , в зависимости от их адаптивной или хозяйственной ценности, закрепляются при половом или вегетативном размножении или не подвергаются под влиянием изменений внешней среды мутациям, генетическим изменениям.
Велика роль естественных и индуцированных мутаций в селекции растений и животных, микробиологии, биотехнологии, что является основой успешного развития сельскохозяйственного производства.

6. Полиплоиды: типы полиплоидов и их применение в селекции.

Полиплоидия . Как известно, термин «полиплоидия» используется для обозначения самых разнообразных явлений, связанных с изменением числа хромосом в клетках.

Автополиплоидия представляет собой многократное повторение в клетке одного и того хромосомного набора (генома). Автополиплоидия часто сопровождается увеличением размеров клеток, пыльцевых зерен и общих размеров организмов. Например, триплоидная осина достигает гигантских размеров, долговечна, её древесина устойчива к гниению. Среди культурных растений широко распространены как триплоиды (бананы, чай, сахарная свекла), так и тетраплоиды (рожь, клевер, гречиха, кукуруза, виноград, а также земляника, яблоня, арбузы). Некоторые полиплоидные сорта (земляника, яблоня, арбузы) представлены и триплоидами, и тетраплоидами. Автополиплоиды отличаются повышенной сахаристостью, повышенным содержанием витаминов. Положительные эффекты полиплоидии связаны с увеличением числа копий одного и того же гена в клетках, и, соответственно, в увеличении дозы (концентрации) ферментов. Как правило, автополиплоиды менее плодовиты по сравнению с диплоидами, однако снижение плодовитости обычно с лихвой компенсируется увеличением размеров плодов (яблони, груши, винограда) или повышенным содержанием определенных веществ (сахаров, витаминов). В то же время, в ряде случаев полиплоидия приводит к угнетению физиологических процессов, особенно при очень высоких уровнях плоидности. Например, 84-хромосомная пшеница менее продуктивна, чем 42-хромосомная.

Аллополиплоидия – это объединение в клетке разных хромосомных наборов (геномов). Часто аллополиплоиды получают путем отдаленной гибридизации, то есть при скрещивании организмов, принадлежащих к различным видам. Такие гибриды обычно бесплодны (их образно называют «растительными мулами»), однако, удваивая число хромосом в клетках, можно восстановить их фертильность (плодовитость). Таким путем получены гибриды пшеницы и ржи (тритикале), алычи и терна, тутового и мандаринового шелкопряда.

Полиплоидия в селекции используется для достижения следующих целей:

Получение высокопродуктивных форм, которые могут непосредственно внедряться в производство или использоваться как материал для дальнейшей селекции;

Восстановление плодовитости у межвидовых гибридов;

Перевод гаплоидных форм на диплоидный уровень.

В экспериментальных условиях образование полиплоидных клеток можно вызвать воздействием экстремальных температур: низкими (0…+8 °С) или высокими (+38…+45 °С), а также путем обработки организмов или их частей (цветков, семян или проростков растений, яйцеклеток или эмбрионов животных) митозными ядами. К митозным ядам относятся: колхицин (алкалоид безвременника осеннего – известного декоративного растения), хлороформ, хлоралгидрат, винбластин, аценафтен и др.

7. Классификация исходного материала.

Селекционная работа начинается с подбора исходного материала, от которого, как считал Н. И. Вавилов, прежде всего зависит успех селекционной работы.
Исходным материалом в селекции называют культурные и дикие формы растений, используемые для выведения новых сортов.
В качестве исходного материала используют: 1) формы и сорта растений, имеющиеся в большом разнообразии в природе; 2) формы растений, создаваемые в самом процессе селекции путем гибридизации и при искусственном воздействии различных внешних условий,
В современной селекции применяют следующие основные виды и способы получения исходного материала.
I. Естественные популяции. К ним относятся дикорастущие формы, местные сорта культурных растений и образцы мировой коллекции сельскохозяйственных растений.
II. Гибридные популяции. Различают два вида гибридных популяций: 1) внутривидовые, получаемые в результате скрещивания сортов и форм в пределах одного вида; 2) создаваемые путем скрещивания разных видов и родов растений (межвидовые и межродовые).
III. Самоопыленные линии (инцухт-линии). Служат важным источником исходного материала в селекции перекрестноопыляющихся растений. Их получают путем многократного принудительного самоопыления этих растений. Лучшие линии скрещивают между собой или с сортами для создания гетерозисных гибридов, в результате образуются гибридные семена, которые используют в течение одного года. Гибриды, полученные на основе самоопыленных линий, в отличие от обычных гибридных сортов нужно воспроизводить ежегодно.
IV. Искусственные мутации и полиплоидные формы. Этот вид исходного материала создается путем воздействия на растения различными видами радиации, химическими веществами, температурой и другими мутагенными средствами.
Значение различных видов исходного материала в истории развития селекции и в настоящее время неодинаково. На протяжении многих столетий единственным его видом были естественные популяции. Затем генетика теоретически обосновала применение гибридизации. Использование этого метода в практической селекции началось в нашей стране в 20-е гг. С 30-х гг. гибридизация как метод создания исходного материала приобретает все большее значение, и в настоящее время внутривидовая гибридизация является основным методом его при работе почти со всеми культурами. Несмотря на огромные трудности отдаленной гибридизации, она также широко используется для создания исходного материала в селекции ряда важнейших сельскохозяйственных культур.
Мутации и полиплоидные формы - новые источники получения исходного материала, применение которых с каждым годом расширяется и в работе с некоторыми культурами дает практически ценные результаты. Важнейшим методом селекции был и остается искусственный отбор. Однако процесс отбора включает две группы мероприятий: оценку исходного материала и избирательное размножение (воспроизведение) отобранных организмов или их частей. Рассмотрим методы оценки исходного материала на примере растений.

В процессе селекции материал оценивают по его хозяйственным и биологическим свойствам, являющимися объектом селекции. Но независимо от особенностей объекта и задач селекции, производится оценка материала по следующим критериям:

Определенный ритм развития, соответствующий почвенно-климатическим условиям, в которых планируется дальнейшая эксплуатация сорта;

Высокая потенциальная продуктивность при высоком качестве продукции;

Устойчивость к неблагоприятному воздействию физико-химических факторов среды (морозоустойчивость, зимоустойчивость, жароустойчивость, засухоустойчивость, устойчивость к различным видам химических загрязнений);

Устойчивость к воздействию болезней и вредителей (оценка по иммунитету);

Отзывчивость на агротехнику.

В идеале сорт должен отвечать не отдельным требованиям, а их комплексу. Однако на практике это часто оказывается невозможным, и именно поэтому создание композиций, состоящих из линий (клонов) с разными наследственными свойствами, считается наиболее быстрым и надежным способом повышения общей устойчивости агроэкосистем. Доказано, что в генетически неоднородных системах возникают компенсаторные взаимодействия особей с различными особенностями роста и развития, чувствительности к динамике факторов среды, болезням, вредителям.

Оценка материала ведется на всех стадиях онтогенеза, поскольку разные признаки проявляются в разных возрастных состояниях. При этом материал оценивается как по прямым , так и по косвенным признакам . Например, при оценке зимостойкости озимых злаков и многолетних растений наиболее важным прямым признаком служит общая степень подмерзания в баллах. В то же время зимостойкость можно оценить, определяя содержание сахаров в клеточном соке. Данный показатель является косвенным. Оценка по косвенным признакам считается менее точной, но в ряде случаев она становится удобной и даже неизбежной, например:

Если между прямыми и косвенными признаками существует высокая и устойчивая корреляция;

Если прямые признаки проявляются только в отдельные годы (аномально засушливые, дождливые…);

Если прямые признаки проявляются на поздних стадиях онтогенеза;

Если прямые признаки характеризуются высокой модификационной изменчивостью.

Для оценки селекционного материала используют полевые, лабораторные и лабораторно-полевые методы.

Полевые методы дают наиболее надежные результаты, поскольку материал оценивается в естественных условиях по прямым признакам. Однако использование полевых методов не всегда возможно. Например, для оценки морозоустойчивости однолетних сеянцев необходима морозная бесснежная зима; если же в данном году такой зимы не было, то материал остается без оценки. Точно так же оценку на иммунитет на фоне естественного заражения можно проводить только в годы сильного распространения болезни или вредителя.

Лабораторные методы позволяют изменять градацию факторов среды по воле экспериментатора. Например, повреждения побегов имитируются с помощью обрезки. Однако в ряде случаев применение экспериментальных методов требует специального оборудования; например, для изучения зимостойкости требуются морозильные камеры с интенсивными источниками света.

Лабораторно-полевые методы совмещают достоинства и недостатки собственно полевых и лабораторных методов.

В особую группу выделяются провокационные методы , с помощью которых искусственно создается провокационный фон , то есть условия для выявления отношения растений к неблагоприятным физико-химическим и биотическим факторам. Интенсивность провокационных методов должна быть оптимальной. При слишком слабом провокационном фоне не гарантируется проявление нежелательного признака, а при слишком жестком фоне могут быть выбракованы растения, обладающие достаточной устойчивостью к действию данного фактора.

К провокационным методам относится создание инфекционного фона при селекции на устойчивость к вредителям и болезням. Это направление селекции является крайне важным и, в тоже время, очень трудным, поэтому рассмотрим его несколько подробнее.

Оценка селекционного материала на устойчивость к болезням и вредителям

Известно, что не менее 25% сельскохозяйственной продукции человек отдает в качестве дани болезням и вредителям. Для снижения указанных потерь применяются все возрастающие дозы ядохимикатов: фунгицидов, инсектицидов, акарицидов и т.п. Ясно, что продукция, полученная с применением ядохимикатов, не может считаться безвредной для человека, а само применение ядохимикатов не только снижает устойчивость агроэкосистем, но и нарушает структуру смежных экосистем. Поэтому селекция на иммунитет, т.е. на устойчивость к болезням и вредителям является едва ли не самой важной составляющей селекционного процесса. Основы учения об иммунитете были заложены Н.И. Вавиловым.

На развитие болезни влияют факторы внешней среды, которые создают условия для заражения и распространения возбудителя болезни. Знание этих условий позволяет создавать лучшие провокационные фоны для выявления и браковки поражаемых растений. Например, проявлению многих болезней способствует монокультура, а также применение культурооборотов с короткой ротацией.

Для выявления устойчивости или неустойчивости растений к данной расе патогена создают инфекционный фон путем искусственного заражения растений этой расой. Устойчивость или восприимчивость растений к патогену является следствием коэволюции (сопряженной эволюции) двух генофондов – растения и патогена. Чем выше разнообразие этих генофондов, тем выше темпы образования новых рас патогена. В результате образование новых рас у патогенных организмов наиболее интенсивно протекает в условиях селекционных учреждений, где имеется наибольшее разнообразие генотипов растений и генотипов патогенов. В результате вновь созданный сорт, обладающий иммунитетом к данному патогену, через несколько лет утрачивает устойчивость. Для предотвращения этого нежелательного эффекта можно рекомендовать выполнение следующих условий.

1. Создавать новые коллекционные посадки на достаточном удалении от естественных насаждений данного вида, причем, в культурообороте в числе предшественников не должно быть близких видов.

2. Создавать диспергированные коллекции, то есть выращивать группы растений, потенциально устойчивые к данному патогену, в пространственной изоляции по отношению к другим подобным группам.

8.Отдалённая гибридизация. Трудности получения гибридов Особенности селекции зерновых культур: схема селекционного процесса.

Современная селекция использует целый комплекс методов, основанных на последних достижениях множества наук: генетики, цитологии, ботаники, зоологии, микробиологии, агроэкологии, биотехнологии, информационных технологий и т.д. (некоторые из них будут рассмотрены в лекции «Генетика как научный фундамент биотехнологии»). Однако основными специфическими методами селекции остаются гибридизация и искусственный отбор .

Гибридизация

Скрещивание организмов с разным генотипом является основным методом получения новых сочетаний признаков. Иногда гибридизация является необходимой, например, для предотвращения инбредной депрессии . Инбредная депрессия проявляется при близкородственном скрещивании и выражается в снижении продуктивности и жизненности (виталитета). Инбредная депрессия – это явление, противоположное гетерозису (см. ниже).

Различают следующие типы скрещиваний:

Внутривидовыескрещивания – скрещиваются разные формы в пределах вида (не обязательно сорта и породы). К внутривидовым скрещиваниям относятся и скрещивания организмов одного вида, обитающих в разных экологических условиях и/или в разных географических районов (эколого-географические скрещивания ). Внутривидовые скрещивания лежат в основе большинства других скрещиваний.

Близкородственные скрещивания – инцухт у растений и инбридинг у животных. Применяются для получения чистых линий.

Межлинейные скрещивания – скрещиваются представители чистых линий (а в ряде случаев – разных сортов и пород). Межлинейные скрещивания используются для подавления инбредной депрессии, а также для получения эффекта гетерозиса (см. ниже). Межлинейное скрещивание может выступать как самостоятельный этап селекционного процесса, однако в последние десятилетия межлинейные гибриды (кроссы , или гибриды первого поколения F 1 ) все чаще используют для получения товарной продукции.

Возвратные скрещивания (бэк-кроссы ) – это скрещивания гибридов (гетерозигот) с родительскими формами (гомозиготами). Например, скрещивания гетерозигот с доминантными гомозиготными формами используются для того, чтобы не допустить фенотипического проявления рецессивных аллелей.

Анализирующие скрещивания (являются разновидностью бэк-кроссов) – это скрещивания доминантных форм с неизвестным генотипом и рецессивно-гомозиготных тестерных линий. Такие скрещивания используются для анализа производителей по потомству: если в результате анализирующего скрещивания расщепление отсутствует, то доминантная форма гомозиготна; если же наблюдается расщепление 1:1 (1 часть особей с доминантными признаками:1 часть особей с рецессивными признаками), то доминантная форма гетерозиготна.

Насыщающие (заместительные) скрещивания также являются разновидностью возвратных скрещиваний. При многократных возвратных скрещиваниях возможно избирательное (дифференциальное) замещение аллелей (хромосом), например, можно постепенно уменьшить вероятность сохранения нежелательного аллеля.

Отдаленныескрещивания – межвидовые и межродовые. Обычно отдаленные гибриды бесплодны и их размножают вегетативным путем; для преодоления бесплодия гибридов применяют удвоение числа хромосом, таким путем получают амфидиплоидные организмы: ржано-пшеничные гибриды (тритикале), пшенично-пырейные гибриды.

Соматическая гибридизация – это гибридизация, основанная на слиянии соматических клеток совершенно несходных организмов. Более подробно соматическая гибридизация будет рассмотрена в лекции «Генетика как научный фундамент биотехнологии».

Гетерозис . В ходе гибридизации часто проявляется гетерозис – гибридная сила, особенно в первом поколении гибридов. Механизмы гетерозиса до сих пор недостаточно изучены. Наиболее популярны две теории гетерозиса: теория доминирования и теория сверхдоминирования. Теория доминирования исходит из представлений о том, что при скрещивании гомозигот у гибридов первого поколения неблагоприятные рецессивные аллели переводятся в гетерозиготное состояние: AAbb × aaBB AaBb ; тогда AaBb >AAbb , AaBb >aaBB . Теория сверхдоминирования предполагает повышенную конститутивную (общую) приспособленность гетерозигот по сравнению с любой из гомозигот: Aa >AA и Aa >aa . Существуют и более сложные представления о гетерозисе, например, теории гетерозиса В.А. Струнникова; суть этой теории в том, что в чистых линиях происходит накопление генов-модификаторов, подавляющих нежелательные эффекты некоторых аллелей; при скрещивании разных чистых линий каждая из них привносит свой компенсаторный комплекс генов-модификаторов , что усиливает подавление вредных аллелей.

В некоторых случаях возможно сохранение полученных генотипов и тем самым закрепление гетерозиса, например, при размножении растений вегетативным путем. Эффект гетерозиса сохраняется также при переводе диплоидных гетерозисных гибридов на полиплоидный уровень.

Скрещивание организмов, относящихся к разным видам и родам, называется отдаленной гибридизацией .

Отдаленная гибридизация делится на межвидовую и межродовую . Примеры межвидовой гибридизации - скрещивания мягкой пшеницы с твердой, подсолнечника с топинамбуром, овса посевного с овсом византийским и т. д. Скрещивания пшеницы с рожью, пшеницы с пыреем, ячменя с элимусом и другие относятся к межродовой гибридизации. Цель отдаленной гибридизации - создание растительных форм и сортов, сочетающих признаки и свойства разных видов и родов. В практическом и теоретическом отношении она представляет исключительный интерес, поскольку отдаленные гибриды очень часто отличаются повышенной мощностью роста н развития, крупностью плодов и семян, зимостойкостью и засухоустойчивостью.

Велико значение отдаленной гибридизации в создании сортов, обладающих устойчивостью к болезням к вредителям.

Отдаленная гибридизация имеет более чем двухвековую историю. Первый отдаленный гибрид между двумя видами табака был получен в 1760 г. И. Кельрейтером. С тех пор проблема отдаленной гибридизации неизменно привлекала к себе внимание многих выдающихся ботаников, генетиков и селекционеров во всем мире. Большой вклад в развитие теории и практики отдаленной гибридизации внес И. В. Мичурин, который на основе этого метода создал большое число новых сортов и форм плодовых растений.

При отдаленной гибридизации встречаются большие трудности. Они связаны с плохой скрещиваемостью или нескрещиваемостью разных видов и родов и стерильностью получаемых гибридов первого поколения.

Ряд способов преодоления нескрещиваемости растений при отдаленной гибридизации предложен И. В. Мичуриным. При получении гибридов между яблоней н грушей, вишней и черемухой, айвой и грушей, абрикосом и сливой он пользовался смесью пыльцы. По-видимому, выделения разнообразной пыльцы, наносимой на рыльца цветков материнского растения, способствуют прорастанию пыльцы вида-опылителя.

В некоторых случаях прорастание пыльцы отцовского растения стимулировалось добавлением пыльцы материнского растения. Так, при скрещивании розы с шиповником И. В. Мичурин не мог получить семян. При добавлении же к пыльце шиповника пыльцы розы семена образовывались, и из них выросли гибридные растения.

Для выведения зимостойких сортов персика И. В. Мичурин решил скрестить культурные сорта персика с зимостойкой формой дикого миндаля-бобовника. Но получить семена от такого скрещивания ему не удалось. Тогда он провел предварительное скрещивание сеянцев бобовника с диким персиком Давида. В результате получился гибрид, названный им посредником. Он обладал достаточной зимостойкостью и легко скрещивался с культурными сортами персика. Этот метод ступенчатого скрещивания при гибридизации различных видов растений называется методом посредника.

При отдаленной гибридизации скрещивания проводят в больших масштабах, так как при незначительном числе опыленных цветков может сложиться неправильное представление о нескрещиваемости тех или иных видов или родов растений. Межвидовые и межродовые гибриды первого поколения, как правило, бесплодны или имеют очень низкую плодовитость, хотя вегетативные органы у них могут быть хорошо развиты.

Причины бесплодия гибридов первого поколения отдаленных скрещиваний следующие:

  • недоразвитость генеративных органов . Чаще всего недоразвитыми бывают мужские генеративные органы - пыльники, иногда они даже не вскрываются. Нередко стерильны н женские генеративные органы;
  • нарушение мейоза . При образовании гамет возможна плохая или неправильная конъюгация хромосом разных видов. При этом возможны два случая.

1. Скрещиваемые виды имеют разное число хромосом. Например, вид А (2n=14) скрещивается с видом Б (2n=28). У гибридов первого поколения число хромосом будет равняться 21. При гаметогенезе образуется 7 пар бивалентов и 7 унивалентов. Унивалентные хромосомы неравномерно распределяются между образующимися гаметами. При этом будут образовываться гаметы с различным числом хромосом - от 7 до 14.

2. Скрещиваемые виды имеют одинаковое число хромосом, но вследствие их структурных различий конъюгация между кими может быть нарушена. Во время мейоза, как и в первом случае, негомологичные хромосомы расходятся неправильно. В результате этого явления наблюдается также более или менее выраженная стерильность гибридов.

Для преодоления бесплодия отдаленных гибридов первого поколения применяют следующие приемы.

1. Опыление пыльцой одного из родителей . Это один из наиболее часто применяемых методов, в большинстве случаев он дает хорошие результаты. Недостаток его заключается в возврате у последующих гибридных поколений признаков и свойств того родителя, пыльца которого была использована для повторного опыления.

2. Опыление пыльцой растений первого поколения . При больших масштабах работы и разнообразии родительских форм среди гибридов первого поколения обычно имеется немного растений с фертильной пыльцой. Их и используют для опыления стерильных растений того же поколения. При этом возврат к признакам родительских форм значительно слабее.

3. Обработка прорастающих семян раствором колхицина для удвоения числа хромосом . Этот метод позволяет получать в большом количестве плодовитые амфидиплоидные формы со сбалансированным числом хромосом.

9.Задачи, организация основных звеньев единой селекционно-семеноводческой системы в стране.

Селекционно-семеноводческая работа в нашей стране ведется на основе единой централизованной государственной системы, объединяющей выведение (селекция), испытание (государственное сортоиспытание) и районирование новых сортов, массовое их размножение при сохранении биологических и урожайных качеств (собственно семеноводство), заготовки и контроль за сортовыми (апробация) и посевными (семенной контроль) качествами семян.

Основные звенья системы селекции и семеноводства и их задачи можно представить в следующем виде.

1. Селекция - выведение новых сортов в селекционных центрах и других научно-исследовательских учреждениях.

2. Сортоиспытание и районирование - объективная всесторонняя оценка сортов и гибридов на сортоучастках Государственной комиссии по сортоиспытанию сельскохозяйственных культур и установление районов их производственного использования.

3. Семеноводство - массовое размножение сортов и гибридов с сохранением их сортовых и урожайных качеств. Производство семян элиты и I репродукции в научно-исследовательских учреждениях, учхозах сельскохозяйственных вузов и последующих репродукций в специализированных семеноводческих хозяйствах, семеноводческих бригадах и отделениях колхозов и совхозов.

4. Заготовка и реализация сортовых семян - заготовка, хранение и реализация сортовых семян семеноводческими хозяйствами и заготовительными организациями. Создание необходимых страховых и переходящих (по озимым культурам) семенных фондов для госресурсов.

5. Сортовой и семенной контроль - проверка сортовых и семенных свойств семян, проводимая во всех хозяйствах и семенных государственных инспекциях.

Таким образом, семеноводческая работа проводится в общей системе селекции и семеноводства, но последнее в то же время имеет и свою собственную систему.

Система семеноводства - это группа взаимосвязанных производственных единиц, обеспечивающих в соответствии с государственным планом потребность страны в высококачественных сортовых семенах какой-либо культуры или группы культур. В системе семеноводства обеспечивается контроль, за сортовыми и посевными качествами семян, в ее задачу входят заготовки и снабжение высококачественными сортовыми семенами всех колхозов и совхозов.

Систему семеноводства следует отличать от схемы семеноводства.

Схема семеноводства - это группа питомников и семенных посевов, в которых в определенной последовательности путем отбора и размножения осуществляется процесс воспроизведения сорта. В одной и той же системе семеноводства эта работа может проводиться по разным схемам. Система семеноводства предусматривает организацию производства сортовых семян, в то время как схема семеноводства определяет приемы и. методы, на основе которых обеспечивается выращивание семян с высокими сортовыми и урожайными качествами.

Организация производства сортовых семян той или иной культуры или группы культур строится с учетом ряда факторов: биологических особенностей культуры, площадей, занимаемых ею в производстве, корм высева и урожайности, организационных и технических условий и т. д.

В 1976 г. принята следующая система семеноводства зерновых, масличных культур и трав. Научно-исследовательские учреждения - оригинаторы новых сортов обеспечивают исходным семенным материалом районированных и перспективных сортов опытно-производственные хозяйства научно-исследовательских учреждений и учебно-опытные хозяйства сельскохозяйственных вузов и техникумов в размерах, определяемых Госагропромом СССР.

Опытно-производственные хозяйства научно-исследовательских учреждений и учебно-опытные хозяйства сельскохозяйственных вузов и техникумов производят семена элиты и I репродукции районированных и перспективных сортов в размерах, обеспечивающих удовлетворение потребности в них специализированных семеноводческих хозяйств, семеноводческих бригад и отделений крупных колхозов и совхозов для сортосмены и сортообновления.

10.Понятие о сорте. Типы сортов по происхождению и методам создания. Сорт создается человеком и является средством сельскохозяйственного производства.

Сортом называется группа сходных по хозяйственно-биологическим свойствам и морфологическим признакам культурных растений, отобранных и размноженных для возделывания в соответствующих природных и производственных условиях с целью повышения урожайности и качества продукции. При этом важно подчеркнуть следующие основные моменты.

1. Группа растений, составляющих сорт, имеет общее происхождение. Она представляет собой размноженное потомство одного или немногих растений.

2. Размножая родоначальные исходные растения, в их потомстве путем отбора добиваются сходства по хозяйственно-биологическим свойствам и морфологическим признакам. Степень этого сходства в зависимости от исходного материала и методов отбора может быть различной.

3. Сорт создается для возделывания в определенных природных и производственных условиях. При наличии соответствующих природных и производственных условий сорт должен обеспечивать получение устойчиво высоких урожаев и качественной продукции.

Сорта сельскохозяйственных растений различаются по происхождению и способам выведения. По происхождению они делятся на местные и селекционные. Местными называются сорта, созданные в результате длительного действия естественного и простейших приемов искусственного отбора при возделывании той или иной культуры в определенной местности. Очень много хороших местных сортов различных культур создано в результате народной селекции. Многие из них, обладая большим разнообразием хозяйственно-биологических признаков, служат ценным исходным материалом для выведения селекционных сортов.

Селекционными называются сорта, созданные в научно-исследовательских учреждениях на основе научных методов селекции. Они отличаются значительно большей выравненностью по морфологическим признакам и хозяйственно-биологическим свойствам: линейные сорта, сорта-клоны, мутантные сорта и сорта гибридного происхождения.

Сорта-популяции получают путем массового отбора перекрестноопыляющихся или самоопыляющихся растений. Они наследственно неоднородны. Сорта-популяции самоопылителей в большинстве случаев неоднородны морфологически и по хозяйственно-биологическим свойствам. Сорта-популяции перекрестноопылителей благодаря постоянному перекрестному опылению отличаются высокой выравненностью. Все местные сорта и сорта перекрестиоопыляющихся культур - сорта-популяции.

Линейными называются сорта, выведенные путем индивидуального отбора у самоопыляющихся культур. Линейный сорт - это размноженное потомство одного растения, поэтому он отличается высокой выравненностью по всем признакам и свойствам. Под влиянием естественного переопыления, механического засорения и мутации линейные сорта постепенно утрачивают свою однородность. К линейным сортам относятся озимая пшеница Ульяновка и Горьковчанка, яровая пшеница Лютесценс 62 и Эритроспермум 841, овес Победа и Советский, ячмень Винер и Нутанс 187, просо Саратовское 853, Веселоподолянское 38 и ряд других.

Мутантные сорта создают путем отбора из популяций, полученных под воздействием мутагенных факторов. Районированы мутантные сорта озимой пшеницы Киянка, яровой пшеницы Новосибирская 67, ячменя Темп и Минский, сои Универсал, люпина Киевский скороспелый, фасоли Санарис 75 и др.

Сорта, получаемые путем скрещивания и отбора из гибридных популяций, называют гибридными. У самоопылителей они менее выравнены, чем у сорта-линии. Из них иногда можно путем повторного отбора выводить новые сорта. Почти по всем культурам большинство районированных сортов - гибридные. Среди них озимая пшеница Безостая 1, Прибой и Одесская 51, яровая пшеница Саратовская 46, Московская 35 и Ленинградка, овес Друг и Славутич, ячмень Одесский 100, Носовский 9, просо Скороспелое 66 и Саратовское 6, рис Старт и Спальчик. Иногда из гибридной популяции отбирают не одну, а несколько морфологически, однородных, но биологически различных гибридных линий. Объединение потомства таких линий дает гибридный многолинейный сорт. К таким сортам относятся озимая пшеница Одесская 51, яровая пшеница Московская 35, яровой ячмень Донецкий 4 и др. Такие сорта отличаются экологической пластичностью и занимают большие ареалы.

Сорта-клоны получают путем индивидуального отбора у вегетативно размножаемых растений (картофеля, топинамбура, лука и др.). Они являются потомством одного вегетативно размножаемого растения, поэтому имеют очень высокую степень выравненности. Изменение их происходит под влиянием естественного мутагенеза. У картофеля к сортам-клонам относятся Зазерский, Скороспелка 1, Майкопский и др

В систематике понятия «форма» и «сорт» совпадают. Но это касается лишь ботанического и экологического сходства между ними. Различие существенное в происхождении - сорт создается человеком и является средством сельскохозяйственного производства.

Сортом называется группа сходных по хозяйственно-биологическим свойствам и морфологическим признакам культурных растений одного вида, отобранных и размноженных для возделывания в соответствующих природных и производственных условиях с целью повышения урожайности и качества продукции.

Copra сельскохозяйственных растений различаются по происхождению и способам выведения. По происхождению они делятся на местные, селекционные и интродуцированные.

Местными называют сорта, созданные в результате длительного действия естественного и элементарных приемов искусственного отбора при возделывании той или иной культуры в определенной местности. Обычно они созданы народной селекцией.

Селекционными называют сорта, созданные в научно-исследовательских учреждениях на основе научных методов селекции. Как правило, они имеют большую выравненность по своим признакам и свойствам и в настоящее время вытеснили почти все местные сорта.

Интродуцированными называют сорта, не произраставшие ранее в данной местности, а перенесенные сюда из другой страны или области.

По способам выведения различают:

Сортапопуляции, получаемые путем массового отбора у эндогамных и экзогамных растений. Они неоднородны по признакам и свойствам у эндогамных форм, а у экзогамных растений имеют высокую выравненность;

Линейные сорта, выведенные путем индивидуального отбора у эндогамных растений. По сути, это размноженное потомство одного растения. Такой сорт очень однороден по признакам и свойствам, но данное свойство может утрачиваться в результате спонтанного мутагенеза, редкого перекрестного опыления и случайного засорения;

Мутантные сорта, создаваемые путем отбора из популяций, которые были подвергнуты воздействию мутагенных факторов;

Гибридные сорта, полученные путем скрещивания и отбора из гибридных популяций. Такие сорта менее выровненные, чем линейные и из них можно путем повторного отбора выводить новые сорта;

Сортаклоны, выведенные путем индивидуального отбора у вегетативно размножающихся растений, например картофель, лук и т. д.

Обычно такие сорта очень однородны по признакам и свойствам, но эта однородность может утрачиваться вследствие естественного мутагенеза и засорения.

Конкретный комплекс признаков и свойств, которым должен обладать сорт определяется тремя основными показателями:

1) почвенно-климатическими условиями, для которых создается сорт:

2) уровнем агротехники и механизации (применение удобрений, использование орошения):

3) направлением в использовании культуры (силосное или зерновое у кукурузы, пивоваренное или кормовое у ячменя, ранний столовый или технический картофель и т. д.).

Исходя из сказанного выше, формируются следующие требования, которым должен соответствовать сорт:

Высокая и стабильная урожайность по годам и адекватный ответ на использование агротехники и применение удобрений;

Устойчивость к неблагоприятным факторам внешней среды (засухе, высокой или низкой температуре и т. д.);

Комплексная устойчивость к болезням и вредителям;

Приспособленность к механизированному возделыванию;

Высокое качество продукции, ради которой возделывают сорт.

Таким образом, сорта создаются для возделывания в определенной

Почвенно-климатической зоне, и поэтому нет, и не может быть сортов, одинаково пригодных для возделывания в разных местностях. Однако некоторые хорошие сорта имеют широкую норму реакции генотипа и высокопластичны, те биологически приспособлены к резкому изменению внешней среды, сохраняя при этом стабильный урожай. Такие сорта могут возделываться на больших площадях и в различных почвенно-климатических зонах.


Похожая информация.




Поддержите проект — поделитесь ссылкой, спасибо!
Читайте также
Далай-лама отвечает на вопросы учеников Много людей из России приезжают на эти встречи Далай-лама отвечает на вопросы учеников Много людей из России приезжают на эти встречи Самостоятельное путешествие — поворот судьбы или случайная неожиданность Самостоятельное путешествие — поворот судьбы или случайная неожиданность Шоколадная фабрика на бали или повод вернуться в детство, индонезия Шоколадная фабрика на бали или повод вернуться в детство, индонезия