Ультраструктура прокариотической клетки. Кто такие эукариоты и прокариоты: сравнительная характеристика клеток разных царств Строение прокариот клетки рисунок

Клетка прокариот устроена значительно проще клеток животных и растений. Снаружи она покрыта клеточной стенкой, выполняющей защитные, формирующие и транспортные функции. Жёсткость клеточной стенки обеспечивает муреин. Иногда бактериальная клетка покрыта сверху капсулой или слизистым слоем.

Протоплазма бактерий, как и у эукариот, окружена плазматической мембраной . В мешковидных, трубчатых или пластинчатых впячиваниях мембраны находятся мезосомы, участвующие в процессе дыхания, бактериохлорофилл и другие пигменты. Генетический материал прокариот не образует ядра, а находится непосредственно в цитоплазме. ДНК бактерий – одиночные кольцевые молекулы, каждая из которых состоит из тысяч и миллионов пар нуклеотидов. Геном бактериальной клетки намного проше, чем у клеток более развитых существ: в среднем ДНК бактерий содержит несколько тысяч генов.

В прокариотических клетках отсутствует эндоплазматическая сеть , а рибосомы свободно плавают в цитоплазме. Нет у прокариот и митохондрий ; частично их функции выполняет клеточная мембрана.

Прокариоты

Бактерии – мельчайшие из организмов, обладающих клеточным строением; их размеры составляют от 0,1 до 10 мкм. На обычной типографской точке можно разместить сотни тысяч бактерий среднего размера. Бактерии можно увидеть только в микроскоп, поэтому их называют микроорганизмами или микробами; микроорганизмы изучаются микробиологией . Часть микробиологии, изучающая бактерии, называется бактериологией . Начало этой науке положил Антони ван Левенгук в XVII веке.

Бактерии – древнейшие из известных организмов. Следы жизнедеятельности бактерий и сине-зелёных водорослей (строматолиты) относятся к архею и датируются возрастом 3,5 млрд. лет.

Из-за возможности обмена генами между представителями различных видов и даже родов систематизировать прокариот довольно сложно. Удовлетворительная систематика прокариот не построена до сих пор; все существующие системы являются искусственными и классифицируют бактерии по какой-либо группе признаков, не учитывая их филогенетического родства. Ранее бактерии вместе с грибами и водорослями включались в подцарство низших растений. В настоящее время бактерии выделены в отдельное надцарство прокариот. Наиболее распространённой системой классификации является система Берги , в основу которой положено строение клеточной стенки.

В конце XX века учёные обнаружили, что клетки сравнительно малоизученной группы бактерий – архебактерий – содержат р-РНК , отличные по своему строению и от р-РНК прокариот, и от р-РНК эукариот. Строение генетического аппарата архебактерий (наличие интронов и повторяющихся последовательностей, процессинг , форма рибосом ) сближает их с эукариотами; с другой стороны, архебактерии имеют и типичные признаки прокариот (отсутствие ядра в клетке, наличие жгутиков, плазмид и газовых вакуолей, размер р-РНК, азотфиксация). Наконец, архебактерии отличаются от всех остальных организмов строением клеточной стенки, типом фотосинтеза и некоторыми другими признаками. Архебактерии способны существовать в экстремальных условиях (например, в горячих источниках при температуре свыше 100 °С, в океанских глубинах при давлении 260 атм, в насыщенных солевых растворах (30 % NaCl)). Некоторые архебактерии выделяют метан, другие используют для получения энергии соединения серы.

По-видимому, архебактерии являются очень древней группой организмов; «экстремальные» возможности свидетельствуют об условиях, характерных для поверхности Земли в архейскую эру . Считается, что архебактерии наиболее близки к гипотетическим «проклеткам», породившим впоследствии всё многообразие жизни на Земле.

В последнее время стало ясно, что существуют три основных типа р-РНК , представленные, соответственно, первая – в клетках эукариот, вторая – в клетках настоящих бактерий, а также в митохондриях и хлоропластах эукариот, третья – у архебактерий. Исследования молекулярной генетики заставили по-новому взглянуть на теорию происхождения эукариот. В настоящее время считается, что на древней Земле одновременно эволюционировали три различные ветви прокариот – архебактерии, эубактерии и уркариоты , характеризовавшиеся разным строением и различными способами получения энергии. Уркариоты, являвшиеся, по сути, ядерно-цитоплазматическим компонентом эукариот, впоследствии включили в себя в качестве симбионтов представителей различных групп эубактерий, которые превратились в митохондрии и хлоропласты будущих клеток эукариот.

Таким образом, ранг класса, выделявшийся ранее для архебактерий, явно недостаточен. В настоящее время многие исследователи склонны разделять прокариот на два царства: архебактерии и настоящие бактерии (эубактерии ) или даже вовсе выделять архебактерии в отдельное надцарство Archaea.

Классификация настоящих бактерий приведена на схеме .

В бактериальной клетке отсутствует ядро, хромосомы свободно располагаются в цитоплазме. Кроме того, в клетке бактерии отсутствуют мембранные органоиды: митохондрии , ЭПС , аппарат Гольджи и пр. Снаружи клеточная мембрана покрыта клеточной стенкой.

Большинство бактерий передвигаются пассивно, с помощью водных или воздушных течений. Только некоторые из них имеют органеллы движения – жгутики . Жгутики прокариот очень просты по устройству и состоят из белка флагеллина, образующего полый цилиндр диаметром 10–20 нм. Они ввинчиваются в среду, продвигая клетку вперёд. По-видимому, это единственная известная в природе структура, использующая принцип колеса.

По своей форме бактерии делятся на несколько групп:

кокки (имеют округлую форму);

бациллы (имеют палочковидную форму);

спириллы (имеют форму спирали);

вибрионы (имеют форму запятой).

По способу дыхания бактерии делятся на аэробов (большинство бактерий) и анаэробов (возбудители столбняка, ботулизма, газовой гангрены). Первым для дыхания нужен кислород, для вторых кислород бесполезен или даже ядовит.

Бактерии размножаются путем деления примерно каждые 20 минут (в благоприятных условиях). ДНК реплицируется, каждая дочерняя клетка получает по своей копии родительской ДНК. Возможна также передача ДНК между неделящимися клетками (посредством захвата «голой» ДНК, при помощи бактериофагов или путём конъюгации , когда бактерии соединяются между собой копуляционными фимбриями), однако увеличения количества особей при этом не происходит. Размножению препятствуют солнечные лучи и продукты их собственной жизнедеятельности.

Поведение бактерий не отличается особой сложностью. Химические рецепторы регистрируют изменения кислотности среды и концентрацию различных веществ: сахаров, аминокислот, кислорода. Многие бактерии реагируют на изменения температуры или освещенности, некоторые бактерии могут чувствовать магнитное поле Земли.

При неблагоприятных условиях бактерия покрывается плотной оболочкой, цитоплазма обезвоживается, жизнедеятельность почти прекращается. В таком состоянии споры бактерии могут часами находиться в глубоком вакууме, переносить температуру от –240 °С до +100 °С.

Все живые организмы могут быть распределены в одну из двух групп (прокариоты или эукариоты) в зависимости от основной структуры их клеток. Прокариоты - живые организмы, состоящие из клеток, которые не имеют клеточного ядра и мембранных органелл. Эукариоты - живые организмы, которых содержат ядро, а также мембранные органеллы.

Клетка является фундаментальной составляющей нашего современного определения жизни и живых существ. Клетки рассматриваются в качестве основных строительных блоков жизни и используются в определении того, что значит быть «живым».

Давайте взглянем на одно определение жизни: «Живые существа - это химические организации, состоящие из клеток и способные размножаться» (Китон, 1986). Это определение базируется на двух теориях - клеточной теории и теории биогенеза. впервые была предложена в конце 1830-х годов немецкими учеными Маттиасом Якобом Шлейденом и Теодором Шванном. Они утверждали, что все живые существа состоят из клеток. Теория биогенеза, предложенная Рудольфом Вирховым в 1858 году, утверждает, что все живые клетки возникают из существующих (живых) клеток и не могут появиться спонтанно из неживой материи.

Компоненты клеток заключены в мембрану, которая служит барьером между внешним миром и внутренними составляющими клетки. Клеточная мембрана - избирательный барьер, это означает, что он пропускает некоторые химические вещества, поддерживающие равновесие, необходимое для жизнедеятельности клеток.

Клеточная мембрана регулирует перемещение химических веществ из клетки в клетку следующими способами:

• диффузия (тенденция молекул вещества к минимизации концентрации, то есть перемещение молекул из области с более высокой концентрацией по направлению к области с более низкой до момента выравнивания концентрации);
• осмос (движение молекул растворителя через частично проницаемую мембрану для того, чтобы уравнять концентрацию растворенного вещества, которое не в состоянии двигаться через мембрану);
• селективный транспорт (при помощи мембранных каналов и насосов).

Прокариоты - организмы, состоящие из клеток, которые не имеют клеточного ядра или любых мембранных органелл. Это означает, что генетический материал ДНК у прокариот не связан в ядре. Кроме того, ДНК прокариот менее структурирована, чем у эукариот. В прокариотах ДНК одноконтурная. ДНК эукариот организована в хромосомы. Большинство прокариот состоят только из одной клетки (одноклеточные), но есть несколько и многоклеточных. Ученые разделяют прокариот на две группы: и .

Типичная клетка прокариота включает:

• плазматическую (клеточную) мембрану;
• цитоплазму;
• рибосомы;
• жгутики и пили;
• нуклеоид;
• плазмиды;

Эукариоты

Эукариоты - живые организмы, клетки которых содержат ядро и мембранные органеллы. Генетический материал у эукариот находится в ядре, а ДНК организована в хромосомы. Эукариотические организмы могут быть одноклеточными и многоклеточными. являются эукариотами. Также эукариоты включают растения, грибы и простейших.

Типичная клетка эукариота включает:

• ядрышко;

Клетка бактерии

Прокариотические клетки - это наиболее примитивные, очень просто устроенные, сохраняющие черты глубокой древности организмы. К прокариотическим (или доядерным) организмам относят бактерии и синезеленые водоросли (цианобактерии). На основании общности строения и резких отличий от других клеток их выделяют в самостоятельное царство дробянки.

Рассмотрим строение прокариотической клетки на примере бактерий.

Генетический аппарат представлен ДНК единственной кольцевой хромосомы, находится в цитоплазме и не отграничен от нее оболочкой. Такой аналог ядра называют нуклеоидом. ДНК не образует комплексов с белками и поэтому все гены, входящие в состав хромосомы, "работают", т.е. с них непрерывно считывается информация.

Прокариотическая клетка окружена мембраной, отделяющей цитоплазму от клеточной стенки, образованной из сложного, высокополимерного вещества. В цитоплазме органелл мало, но присутствуют многочисленные мелкие рибосомы (бактериальные клетки содержат от 5000 до 50 000 рибосом).

Цитоплазма пронизана мембранами, образующими эндоплазматическую сеть, в ней и находятся рибосомы, осуществляющие синтез белков.

Внутренняя часть клеточной стенки представлена плазматической мембраной, выпячивания которой в цитоплазму образуют мезосомы, участвующие в построении клеточных перегородок, репродукции, и являются местом прикрепления ДНК. Дыхание у бактерий осуществляется в мезосомах, у сине-зеленых водорослей в цитоплазматических мембранах.

У многих бактерий внутри клетки откладываются запасные вещества: полисахариды, жиры, полифосфаты. Резервные вещества, включаясь в обмен веществ, могут продлевать жизнь клетки в отсутствие внешних источников энергии.

Строение прокариотической клетки

(1-клеточная стенка, 2-наружная цитоплазматическая мембрана, 3-хромосома(кольцевая молекула ДНК), 4-рибосома, 5-мезосома, 6-впячивание наружной цитоплазмотической мембраны, 7-вакуоли, 8-жгутики, 9-стопки мембран, в которых осуществляется фотосинтез)

Как правило, бактерии размножаются делением надвое. После удлинения клетки постепенно образуется поперечная перегородка, закладывающаяся в направлении снаружи внутрь, затем дочерние клетки расходятся или остаются связанными в характерные группы - цепочки, пакеты и т.д. Бактерия - кишечная палочка каждые 20 минут удваивает свою численность.

Для бактерий характерно спорообразование. Оно начинается с отшнуровывания части цитоплазмы от материнской клетки. Отшнуровавшаяся часть содержит один геном и окружена цитоплазматической мембраной. Затем вокруг споры вырастает клеточная стенка, нередко многослойная. У бактерий наблюдается половой процесс в форме обмена генетической информацией между двумя клетками. Половой процесс повышает наследственную изменчивость микроорганизмов.

Форма прокариотических клеток не так уж и разнообразна. Круглые клетки называются кокки. Такую форму могут иметь как археи, так и эубактерии. Стрептококки – это кокки, вытянутые в цепочку. Стафилококки – это «грозди» кокков, диплококки –кокки, объединенные по две клетки, тетрады - по четыре, и сарцины – по восемь. Палочкообразные бактерии называются бациллами. Две палочки – диплобациллы, вытянутые в цепочку – стрептобациллы. Еще выделяют коринеформные бактерии (с расширением на концах, похожим на булаву), спириллы (длинные завитые клетки), вибрионы (коротенькие загнутые клетки) и спирохеты (завиваются не так, как спириллы).

Форма бактериальной клетки является одним из важнейших систематических признаков.

Выделяют 4 основные формы клеток:

1) Кокки – бактерии, имеющие сферическую форму. Сферические бактерии после деления могут образовывать:

а) диплококки – две клетки в одной капсуле. Представители: пневмококк - возбудитель пневмонии;

б) стрептококки – образованны кокками в виде цепочки. Представители: возбудители ангины и скарлатины;

в) стафилококки – напоминают виноградную гроздь. Представители: разные штаммы стафилококков вызывают фурункулёз, воспаление лёгких, пищевые отравления и некоторые другие заболевания.

2) Бациллы – прямые, палочковидные бактерии:

а) неспорообразующие палочки называют бактериями. Представители: обычные кишечные симбионты, возбудители брюшного тифа, клубеньковые бактерии;

б) спорообразующие палочки называют бациллами. Представители: очень много в почве, например, азотофиксирующие бактерии, возбудители сибирской язвы, возбудитель туберкулёза – палочка Коха.

3) Спириллы, спирохеты – спиралевидной формы.

а) спириллы – спиральные палочки с одним жгутиком. Представители: обычные обитатели ротовой полости.

б) спирохеты – форма клеток очень сложна, но есть различия по способу передвижения. Представители: обычные обитатели ротовой полости, возбудитель сифилиса.

4) Вибрионы – короткие палочки, всегда изогнутые в виде запятой. Представители: возбудитель холеры.

Прокариоты появились на Земле около 3,5 млрд лет назад и были, вероятно, первой клеточной формой жизни, дав начало современным прокариотам и эукариотам.

В нашей статье мы рассмотрим строение прокариот и эукариот. Эти организмы существенно отличаются уровнем организации. А причина этого - особенности структуры генетической информации.

Особенности строения клеток прокариот

Прокариотами называют все живые организмы, клетки которых не содержат ядра. Из представителей пяти современных к ним принадлежат только одно - Бактерии. Прокариоты, строение которых мы рассматриваем, также включают представителей сине-зеленых водорослей и архей.

Несмотря на отсутствие в их клетках оформленного ядра, генетический материал они содержат. Это позволяет хранить и передавать наследственную информацию, но ограничивает разнообразие способов размножение. Воспроизведение всех прокариот происходит путем деления их клетки надвое. К митозу и мейозу они не способны.

Строение прокариот и эукариот

Особенности строения прокариот и эукариот, которые их отличают, достаточно существенны. Кроме структуры генетического материала, это касается и многих органелл. Эукариоты, к которым относятся растения, грибы и животные, содержат в цитоплазме митохондрии, комплекс Гольджи, эндоплазматический ретикулум, многие пластиды. У прокариот они отсутствуют. Клеточная стенка, которая есть и у тех, и у других, отличается химическим составом. У бактерий в ее состав входят сложные углеводы пектин или муреин, в то время как у растений ее основу составляет целлюлоза, а у грибов - хитин.

История открытия

Особенности строения и жизнедеятельности прокариот стали известны ученым только в 17 веке. И это несмотря на то, что эти существа существовали на планете с момента ее зарождения. В 1676 году их впервые рассмотрел в оптический микроскоп его создатель Антони ван Левенгук. Как и всех микроскопических организмов, ученый назвал их "анималикулами". Термин "бактерии" появился только в начале 19 столетия. Его предложил известный немецкий естествоиспытатель Христиан Эренберг. Понятие "прокариоты" возникло позже, в эпоху создания электронного микроскопа. Причем сначала ученые установили факт различия в строении генетического аппарата клеток разных существ. Э. Чаттон в 1937 году предложил объединить по этому признаку организмы в две группы: про- и эукариоты. Это деление существует и по сегодняшний день. Во второй половине 20 века было открыто различие среди самих прокариот: архей и бактерий.

Особенности поверхностного аппарата

Поверхностный аппарат прокариот состоит из мембраны и клеточной стенки. Каждая из этих частей имеет свои особенности. Их мембрана образована двойным слоем липидов и белков. Прокариоты, строение которых достаточно примитивно, имеют два типа строения клеточной стенки. Так, у граммположительных бактерий она состоит в основном из пептидогликана, имеет толщину до 80 нм и плотно прилегает к мембране. Характерной чертой этой структуры является и наличие в ней пор, через которые проникает ряд молекул. Клеточная стенка граммотрицательных бактерий очень тонкая - максимум до 3 нм. Она прилегает к мембране не плотно. У некоторых представителей прокариот снаружи находится еще и слизистая капсула. Она защищает организмы от высыхания, механических повреждений, создает дополнительный осмотический барьер.

Органеллы прокариот

Строение клетки прокариот и эукариот имеет свои существенные отличия, которые прежде всего заключаются в наличии определенных органелл. Эти постоянные структуры определяют уровень развития организмов в целом. У прокариот большинство из них отсутствует. Синтез белка в данных клетках происходит рибосомах. У водных прокариот содержатся аэросомы. Это газовые полости, которые обеспечивают плавучесть и регулируют степень погружения организмов. Только в клетках прокариот содержатся мезосомы. Эти складки цитоплазматической мембраны возникают только во время использования химических методов фиксации во время подготовки к микроскопии. Органеллами движения бактерий и архей являются реснички или жгутики. А прикрепление к субстрату осуществляют пили. Эти структуры, образованные белковыми цилиндрами, еще называют ворсинками и фимбриями.

Что такое нуклеоид

Но самое существенное отличие имеет строение гена прокариот и эукариот. обладают все эти организмы. У эукариот она находится внутри оформленного ядра. Эта двумембранная органелла имеет собственный матрикс, который называется нуклеоплазма, оболочку и хроматин. Здесь осуществляется не только хранение генетической информации, но и синтез молекул РНК. В ядрышках из них в последующем формируются субъединицы рибосом - органелл, отвечающих за синтез белка.

Строение генов прокариот проще. Их наследственный материал представлен нуклеоидом или ядерной областью. ДНК у прокариот не упакованы в хромосомы, а имеют кольцевую замкнутую структуру. В состав нуклеоида также входят молекулы РНК и белка. Последние по функциям напоминают гистоны эукариот. Они участвуют в удвоении ДНК, синтезе РНК, восстановлении химической структуры и разрывов нуклеиновых кислот.

Особенности жизнедеятельности

Прокариоты, строение которых не отличается сложностью, осуществляют довольно сложные процессы жизнедеятельности. Это питание, дыхание, воспроизведение себе подобных, движение, обмен веществ... И на все это способна лишь одна микроскопическая клетка, размеры которой колеблются в пределах от до 250 мкм! Так что говорить о примитивности можно только относительно.

Особенности строения прокариот обусловливают и механизмы их физиологии. К примеру, они способны получать энергию тремя способами. Первым является брожение. Его осуществляют некоторые бактерии. В основе этого процесса лежат окислительно-восстановительные реакции, в ходе которых синтезируются молекулы АТФ. Это химическое соединение, при расщеплении которого в несколько этапов выделяется энергия. Поэтому его не зря называют "клеточным аккумулятором". Следующим способом является дыхание. Суть этого процесса заключается в окислении органических веществ. Некоторые прокариоты способны к фотосинтезу. Их примерами являются сине-зеленые водоросли и , которые содержат в клетках пластиды. А вот археи способны к бесхлорофильному фотосинтезу. В ходе этого процесса не происходит фиксация углекислого газа, а непосредственно образуются молекулы АТФ. Поэтому, по сути, это настоящее фотофосфорилирование.

Тип питания

Формы размножения

Прокариоты, строение которых представлено одной клеткой, размножаются путем ее деления на две части или почкованием. Эта особенность обусловлена и структурой их Процессу бинарного деления предшествует удвоение, или репликация ДНК. При этом молекула нуклеиновой кислоты сначала раскручивается, после чего каждая нить дублируется по Образовавшиеся в результате этого хромосомы расходятся к полюсам. Клетки увеличиваются в размерах, между ними образуется перетяжка и далее происходит их окончательное обособление. Некоторые бактерии также способны к образованию клеток бесполого размножения - спор.

Бактерии и археи: отличительные признаки

Долгое время археи вместе с бактериями являлись представителями Царства Дробянки. И действительно, у них много сходных черт строения. Это прежде всего размеры и форма их клеток. Однако биохимические исследования показали, что у них есть ряд сходных черт с эукариотами. Это природа ферментов, под действием которых происходят процессы синтеза РНК и белковых молекул.

Археи освоили практически все среды обитания. Особенно они разнообразны в составе планктона. Первоначально всех архей относили к группе экстремофилов, поскольку они способны обитать и в горячих источниках, и в водоемах с повышенной соленостью, и на глубинах со значительным давлением.

Значение прокариот в природе и жизни человека

Роль прокариот в природе значительна. Прежде всего они являются первыми живыми организмами, которые возникли на планете. Ученые установили,что бактерии и археи возникли около 3,5 млрд лет назад. Теория симбиогенеза предполагает, что от них произошли и некоторые органеллы эукариотических клеток. В частности, речь идет о пластидах и митохондриях.

Многие прокариоты находят свое применение в биотехнологии с целью получения лекарственных средств, антибиотиков, ферментов, гормонов, удобрений, гербицидов. Человек издавна использует полезные свойства молочнокислых бактерий для изготовления сыра, кефира, йогурта, квашеных продуктов. С помощью этих организмов осуществляется очистка водоемов и почв, обогащение руд различных металлов. Бактерии формируют микрофлору кишечника человека и многих животных. Наряду с археями они осуществляют круговорот многих веществ: азота, железа, серы, водорода.

С другой стороны, многие бактерии являются возбудителем опасных заболеваний, регулируя численность многих видов растений и животных. К ним относятся чума, сифилис, холера, сибирская язва, дифтерия.

Итак, прокариотами называют организмы, клетки которых лишены оформленного ядра. Их генетический материал представлен нуклеоидом, состоящим из кольцевой молекулы ДНК. Из современных организмов к прокариотам относятся бактерии и археи.

Для всех микроорганизмов, входящих в царство, ха­рактерен прокариотический тип организации клетки, что опре­деляется особенностями их ультраструктуры, а также строения и функций ряда макромолекул. Из всех известных клеток прокариотическая самая простая и, вероятно, первая клетка, возникшая около 3,6 млрд. лет назад.

В настоящее время предполагают, что в какой-то момент вре­мени эволюция клеток пошла по двум самостоятельным направле­ниям. Появились две группы организмов -прокариоты, у которых ядерный материал не был ограничен оболочкой, и эукариоты, име­ющие оформленное ядро с ядерной оболочкой.

Основные отличия прокариотов от эукариотов состоят в сле­дующем:

в клетках прокариотов отсутствуют компартменты, или органеллы, ограниченные от цитоплазмы специализированными внут­риклеточными липопротеидными мембранами: эндоплазматическая сеть (ретикулюм), митохондрии, аппарат Гольджи, лизосомы, хлоропласты;

ядерная структура прокариотов, называемая нуклеоидом, не имеет ядерной оболочки с поровым комплексом и представлена макромолекулой ДНК с белками (без гистонов);

геном прокариотической клетки организован в одну коль­цевую хромосому, которая представляет собой единый репликон и не делится митозом;

дополнительные репликоны могут быть представлены коль­цевыми молекулами плазмидных ДНК;

прокариотическая клетка содержит только один тип рибосом с константой седиментации 708, причем часть рибосом ассоции­рована с цитоплазматической мембраной, что никогда не наблю­дается у эукариотов;

клеточная стенка прокариотов содержит характерный только для бактерий биогетерополимер - пептидогликан.

Некоторые прокариоты обладают структурами, отсутствующи­ми у эукариотов:

подвижные бактерии имеют особые бактериальные жгутики из белков-флагеллинов;

спорообразующие формы бактерий в неблагоприятных усло­виях превращаются в уникальные по степени устойчивости типы покоящихся клеток - бактериальные споры;

клетки прокариотов очень малы; диаметр большинства кле­ток бактерий не превышает 1 мкм, однако длина может быть зна­чительной, например, у некоторых спирохет - до 500 мкм. Ма­лые размеры прокариотов связаны, как полагают, с отсутствием в их ультраструктуре специализированных мембранных систем, что затрудняет координацию внутриклеточных процессов пропор­ционально увеличению размеров клетки.

Клеточное строение четко отделяет прокариотов от вирусов. Подчеркивая примитивность организации бактериальных клеток, необходимо однако отметить, что они эволюционировали в своем направлении в течение гораздо большего времени, чем эукарио-тические, и, хотя эволюционные возможности прокариотической клетки, по всей видимости, ограничены, в процессе эволюции происходили изменения их клеточной организации, что привело постепенно к ее усложнению.

По целому ряду признаков бактерии имеют принципиаль­ные различия с эукариотами, и знание особенностей их устрой­ства и функционирования позволяет понять возможность из­бирательного антимикробного действия химиотерапевтических препаратов. Применение электронной микроскопии и тонких цитохимических исследований позволило изучить их ультраструкту­ру (рис. 1). Обязательными компонентами бактериальной клетки являются цитоплазматическая мембрана, окружающая цитоплаз­му, в которой содержатся рибосомы и нуклеоид. Клетки всех бак­терий, за исключением L-форм и микоплазм, имеют клеточную стенку. Другие структуры являются дополнительными и опреде­ляют морфологические и функциональные особенности различ­ных видов: капсулы, жгутики, пили, споры, включения.

Рис. 1. Схема строения прокариотической клетки:

/ - капсула; 2 - клеточная стенка; 3 - цитоплазматическая мем­брана; 4 - мезосомы; 5 - цитоплазма; 6 - нуклеоид; 7 - плазмида;

8 - рибосомы и полисомы; 9 - жгутики; 10 - пили; 11 - гранулы гликогена; 12 - липидные капельки; 13 - гранулы волютина; 14 - включения серы

Поверхностные структуры. Капсула - это наружный, самый верхний слизистый слой клетки различной толщины фибриллярной или глобулярной структуры. Она имеет полисахаридную, му-кополисахаридную или полипептидную природу и содержит до 98 % воды. В зависимости от толщины различают микрокапсулу (толщиной менее 0,2 мкм) и макрокапсулу. Капсула не является обязательным структурным элементом клетки. Биологический смысл капсулообразования определяется целым рядом функций, среди которых: защита от фагоцитов и вирусов, токсинов и ради­ации; иммунологическая мимикрия у патогенных бактерий; со­хранение влаги в условиях пониженной влажности; прикрепле­ние клетки к плотной поверхности.

Пили (фимбрии, ворсинки, реснички) - это прямые цилиндри­ческие образования белковой природы длиной 0,3-10 мкм, диа­метром до 10 нм, равномерно покрывающие поверхность клетки (до нескольких сотен на клетку), не выполняющие локомоторную функцию.

Различают пили общего типа, способствующие прикреплению бактериальной клетки к субстрату, клеткам человека (явление адгезии микроорганизмов) и пили половые, участвующие в переда­че генетического материала от клетки-донора к клетке-реципиен­ту в процессе конъюгации, а также обуславливающие адсорбцию специфических бактериофагов на клетках.

Жгутики - органы движения бактерий в виде спирально изо­гнутых цилиндрических образований белковой природы (белки-флагеллины) на поверхности клетки длиной 3-12 мкм и толщи­ной 10-30 нм, прикрепленные базальным телом (системой дисков) к цитоплазматической мембране (см. вкл. I). Число и располо-

жение жгутиков может быть различным и является видовым при­знаком (рис. 2). Различают монотрихи (бактерии с одним жгути­ком на конце), амфитрихи (бактерии с жгутиками, расположен­ными по полюсам), лофотрихи (клетки с пучком жгутиков на одном конце) и перитрихи (с 2-30 жгутиками по всему телу клетки).

Пили и жгутики не являются обязательными органоидами бактериальной клетки.

Клеточная стенка - один из основных структурных элемен­тов бактерии, выполняющий механическую защиту клетки. Кроме микоплазм и L-форм, клетки всех бактерий покрыты клеточной стенкой, толщина которой у разных видов колеблется в пределах 0,01-14 мкм. Она представляет собой плотную эластичную структу -

Рис. 2. Основные формы бактерий (по А. А. Воробьеву и соавт., 1994):

/ - стафилококки; 2 - стрептококки; 3 - сарцины; 4 - гонококки;

5- пневмококки; 6- капсулы пневмококков; 7- коринебактерии дифтерии; 8 - клостридии; 9 - бациллы; 10 - вибрионы; 11 - спириллы; 12 - трепонсмы; - боррелии; 14 - лептоспиры; 15- актиномицеты; 16 - расположение жгутиков: а - монотрихи; б - лофотрихи; в - амфитрихи; г - перитрихи

ру, которая окружает протопласт клетки и придает ей постоянную форму и жесткость. Клеточная стенка препятствует осмотическому набуханию и разрыву клеток, когда они попадают в гипотоничес­кую среду. Вода, другие малые молекулы и разные ионы легко про­никают через крошечные поры в клеточной стенке, но через них не проходят крупные молекулы белков и нуклеиновых кислот.

Основным химическим компонентом клеточной стенки является специфический гетерополимер - пептидогликан (муреин, мукопептид, глюкозаминопептид, гликопептид), состоящий из цепочек, в которых чередуются остатки N-ацетилглюкозамина и М-ацетилмурамовой кислоты, соединенные между собой β-1,4-гликозидными связями. Это резко отличает оболочечные структуры бактерий от эукариотических и создает «ахиллесову пяту» бактерий, используемую для антимикробной химиотерапии.

Организация цитоплазмы. Цитоплазматическая мембрана (ЦМ) Носится к числу обязательных клеточных структур, имеет толщину 7-13 нм и располагается непосредственно под клеточной стенкой, ограничивая протопласт клетки. По своему строению мембраны бактериальных, животных и растительных клеток очень сходны. В настоящее время большинством ученых принята жидкостно-мозаичная модель строения ЦМ. Согласно этой модели ЦМ состоит из двойного слоя (15-30 % молекул фосфолипидов и триглицеридов с направленными внутрь гидрофобными концами и гидрофильными «головками» наружу. В него мозаично погружены молекулы белка (50-70%). В мембране имеются также углеводы (2-5 %) и РНК. ЦМ представляет собой пластическое «текучее» образование, которое играет важнейшую роль обмене веществ, является полупроницаемой структурой, поддерживает осмотическое давление, контролирует как поступление веществ в клетку, так и выведение конечных метаболитов по системе субстрат специфичных пермеаз (ферментов-переносчиков, локализованных на мембране). С ЦМ связаны процессы дыхания, доставляющие клетке энергию, то есть те функции, за которые в эукариотической клетке ответственны мембраны митохондрий и хлоропластов.

Выделяют так называемые мезосомы - впячивания ЦМ - смешанные мембранные системы, образованные трубочками, пу­зырьками и ламеллами. Предполагается выполнение ими функ­ций центра дыхательной активности бактерий, участие в делении клетки и расхождении дочерних хромосом после репликации.

Цитоплазма заполняет собой объем бактерии, ограниченный ЦМ. Это сложная коллоидная система, которая состоит из бел­ьков, нуклеиновых кислот, углеводов, липидов, минеральных ве­ществ и 70-80 % воды. Цитоплазма является местонахождением внутриклеточных органелл (нуклеоида, рибосом, различных вклю­чений) и участвует во внутриклеточном метаболизме. Характер-

ными чертами организации цитоплазмы прокариотов по сравне­нию с животными и растительными клетками являются отсутст­вие эндоплазматического ретикулюма и высокая электронная плот­ность.

Нуклеоид - ядерный материал бактериальной клетки. Он пред­ставлен двойной нитью макромолекулы ДНК с молекулярной массой 2-3 10 в соединении с белками, среди которых отсутствуют характерные для эукариотов ядерные (гистоны и гистоноподобные) белки. В отличие от настоящего ядра эукариотических кле­ток нуклеоид не имеет ядерной перфорированной мембраны, не делится митозом и представляет собой в период деления одну кольцевую хромосому, кодирующую всю генетическую инфор­мацию.

Плазмиды - необязательные внутриклеточные структуры в виде внехромосомных кольцевых участков ДНК, способных к само­репликации. Обуславливают наследование дополнительных при­знаков: лекарственной устойчивости, токсигенности, бактериоциногенности и др.

Рибосомы - органеллы, в которых осуществляется синтез белка. Каждая рибосома имеет размеры 20х30х30 нм и константу седи­ментации 70S (так как при ультрацентрифугировании рибосомы оседают со скоростью около 70 единиц Сведенберга (S), в отличие от более крупных цитоплазматических рибосом эукариотов с константой седиментации 808). В свободном состоянии бактери­альная рибосома находится в виде двух субъединиц - 30S и 50S, обе субъединицы содержат примерно по 40 % рибосомальной РНК и 60 % белка. Во время синтеза белка рибосомы с помощью информационной РНК образуют полисомы, обычно связанные с ЦМ. Бактерии могут содержать от 5000 до 50 000 рибосом, что зависит от возраста клетки и условий культивирования.

Знание различий между рибосомами бактерий и эукариоти­ческих клеток имеет важное значение для понимания механизмов антимикробного действия тех антибиотиков, которые подавляют синтез белка на бактериальных рибосомах и не затрагивают фун­кции 80S рибосом.

Споры (эндоспоры) бактерий - покоящиеся формы некоторых видов грамположительных бактерий в неблагоприятных условиях внешней среды.

Спорообразование происходит в несколько стадий, при пол­ном созревании споры вегетативная часть клетки лизируется и от­мирает (см. вкл. I, II).

В процессе спорообразования (споруляции) можно выделить несколько основных этапов. Переходящая к спорообразованию клетка перестает расти; как правило, она содержит два и более нуклеоидов. На первом этапе часть клеточной ДНК локализуется в одном из полюсов клетки. Затем часть цитоплазмы с заключен-

Иной в ней хромосомой обособляется цитоплазматической мембраной, как бы врастающей в глубь клетки, при этом образуется проспорь, окруженная двойной мембранной оболочкой.

Затем между двумя мембранами идет формирование многослойной стенки и коры (кортекса) споры пептидогликановой при­роды. Снаружи мембран образуется также полипептидная оболочка и экзоспорий, окружающий спору в виде свободного чехла. Полностью сформировавшаяся бактериальная спора - это уплотненный участок клетки с нуклеоидом и рибосомами, ограничен­ный плотной многослойной оболочкой, пропитанной кальциевы­ми Солями дипиколиновой кислоты.

Спорообразование характерно для палочковидных бактерий - бацилл и клостридий (см. рис. 2). Различают центральное, терминальное и субтерминальное расположение спор в вегетативной части клетки, что является дифференциально-диагностическим признаком возбудителя.

В одной бактерии образуется одна спора, находящаяся в стадии покоя, при этом все процессы обмена веществ практически сведены к нулю, но сохраняется потенциальная жизнеспособность клетки. Поскольку увеличение числа микроорганизмов в этом процессе не происходит, спорообразование у бактерий не является способом размножения, а лишь приспособлением для выживания. Уникальные по степени своей устойчивости к физическим и химическим факторам бактериальные споры могут сохраняться до внешней среде без потери жизнеспособности длительное время (десятки лет), затрудняя борьбу со спороносными патогенными бактериями.

Внутриплазматические включения. Термином «включения» обозначают такие внутриклеточные структуры бактерий, кото­рые, очевидно, не являются абсолютно необходимыми для их жизнедеятельности. Однако их природа и функции могут быть различны. В одних случаях включения являются продуктами об­мена бактериальной клетки, в других - запасом питательных веществ.

Из резервных полисахаридов особенно распространены глюканы - гликоген, крахмал, гранулеза. Они выявляются в клетках бацилл, клостридий, энтеробактерий и др.

Запасные липиды представлены полиэфиром β-оксимасляной кислоты и восками. Воски, эфиры высокомолекулярных жирных кислот и спиртов характерны для микобактерий.

У коринебактерий резерв фосфора создается в виде зерен по­лифосфатов (волютина), имеющих диагностическое значение.