Решетка пеннета для дигибридного скрещивания. Решетка Пеннета — простое решение для сложных задач

Материал из Википедии - свободной энциклопедии

Решётка Пеннета , или решётка Паннета , - -таблица, предложенная английским генетиком Реджинальдом Паннетом (1875-1967) в качестве инструмента, представляющего собой графическую запись для определения сочетаемости аллелей из родительских генотипов . Вдоль одной стороны квадрата расположены женские гаметы , вдоль другой - мужские. Это позволяет легче и нагляднее представить генотипы, получаемые при скрещивании родительских гамет.

Моногибридное скрещивание

В этом примере оба организма имеют генотип Bb. Они могут производить гаметы, содержащие аллель B или b (первая означает доминантность , вторая - рецессивность). Вероятность потомка с генотипом ВВ составляет 25%, Bb - 50%, bb - 25%.

Фенотипы же получаются в сочетании 3:1. Классический пример - окраска шерсти крысы : например, B - чёрная шерсть, b - белая. В таком случае 75% потомства будет иметь чёрную шерсть (BB или Bb), тогда как только 25% будет иметь белую (bb).

Дигибридное скрещивание

Следующий пример иллюстрирует дигибридное скрещивание между гетерозиготными растениями гороха . A представляет доминирующую аллель по признаку формы (круглый горох), a - рецессивную аллель (морщинистый горох). B представляет доминирующую аллель по признаку цвета (жёлтый горох), b - рецессивную аллель (зелёный). Если каждое растение имеет генотип AaBb, то, поскольку аллели по признаку формы и цвета независимы, может быть четыре типа гамет при всех возможных сочетаниях: AB, Ab, aB и ab.

Получается 9 круглых жёлтых горошин, 3 круглых зелёных, 3 морщинистых жёлтых, 1 морщинистая зелёная горошина. Фенотипы в дигибридном скрещивании сочетаются в соотношении 9:3:3:1.

Древовидный метод

Существует и альтернативный, древоидный метод, но он не отображает генотипы гамет верно:

Его выгодно использовать при скрещивании

Чешский исследователь Грегор Мендель (1822-1884) считается основателем генетики , так как он первым, еще до того как оформилась эта наука, сформулировал основные законы наследования. Многие ученые до Менделя, в том числе выдающийся немецкий гибридизатор XVIII в. И. Кельрейтер, отмечали, что при скрещивании растений, принадлежащих к различным разновидностям, в гибридном потомстве наблюдается большая изменчивость. Однако объяснить сложное расщепление и, тем более, свести его к точным формулам никто не сумел из-за отсутствия научного метода гибридологического анализа.

Именно благодаря разработке гибридологического метода Менделю удалось избежать трудностей, запутавших более ранних исследователей. О результатах своей работы Г. Мендель доложил в 1865 г. на заседании Общества естествоиспытателей в г. Брюнна. Сама работа под названием “Опыты над растительными гибридами” была позже напечатана в “Трудах” этого общества, но не получила надлежащей оценки современников и оставалась забытой в течение 35 лет.

Будучи монахом, свои классические опыты по скрещиванию различных сортов гороха Г. Мендель проводил в монастырском саду в г. Брюнна. Он отобрал 22 сорта гороха, которые имели четкие альтернативные различия по семи признакам: семена желтые и зеленые, гладкие и морщинистые, цветки красные и белые, растения высокие и низкие и т.д. Важным условием гибридологического метода было обязательное использование в качестве родителей чистых, т.е. не расщепляющихся по изучаемым признакам форм.

Большую роль в успехе исследований Менделя сыграл удачный выбор объекта. Горох посевной — самоопылитель. Для получения гибридов первого поколения Мендель кастрировал цветки материнского растения (удалял пыльники) и производил искусственное опыление пестиков пыльцой мужского родителя. При получении гибридов второго поколения эта процедура уже была не нужна: он просто оставлял гибриды F 1 самоопыляться, что делало эксперимент менее трудоемким. Растения гороха размножались исключительно половым способом, так что ни какие отклонения не могли исказить результаты опыта. И, наконец, у гороха Мендель обнаружил достаточное для анализа количество пар ярко контрастирующих (альтернативных) и легко различимых пар признаков.

Мендель начал анализ с самого простого типа скрещивания — моногибридного, при котором у родительских особей имеются различия по одной паре признаков. Первой закономерностью наследования, обнаруженной Менделем, было то, что все гибриды первого поколения имели одинаковый фенотип и наследовали признак одного из родителей. Этот признак Мендель назвал доминантным. Альтернативный ему признак другого родителя, не проявившийся у гибридов, был назван рецессивным. Открытая закономерность получила названия I закона Менделя, или закона единообразия гибридов I-го поколения . В ходе анализа второго поколения была установлена вторая закономерность: расщепление гибридов на два фенотипических класса (с доминантным признаком и с рецессивным признаком) в определенных числовых отношениях. Путем подсчета количества особей в каждом фенотипическом классе Мендель установил, что расщепление в моногибридном скрещивании соответствует формуле 3: 1 (на три растения с доминантным признаком, одно — с рецессивным). Эта закономерность получила название II закона Менделя, или закона расщепления . Открытые закономерности проявлялись при анализе всех семи пар признаков, на основании чего автор пришел к выводу об их универсальности. При самоопылении гибридов F 2 Мендель получил следующие результаты. Растения с белыми цветами давали потомство только с белыми цветками. Растения с красными цветками вели себя по-разному. Лишь третья часть их давала единообразное потомство с красными цветами. Потомство остальных расщеплялось в отношении красной и белой окраски в соотношении 3: 1.

Ниже приведена схема наследования окраски цветков гороха, иллюстрирующая I и II законы Менделя.

При попытке объяснить цитологические основы открытых закономерностей Мендель сформулировал представление о дискретных наследственных задатках, содержащихся в гаметах и определяющих развитие парных альтернативных признаков. Каждая гамета несет по одному наследственному задатку, т.е. является “чистой”. После оплодотворения зигота получает два наследственных задатка (один — от матери, другой — от отца), которые не смешиваются и в дальнейшем при образовании гибридом гамет также попадают в разные гаметы. Эта гипотеза Менделя получила название правила “чистоты гамет”. От комбинации наследственных задатков в зиготе зависит то, каким признаком будет обладать гибрид. Задаток, определяющий развитие доминантного признака, Мендель обозначал заглавной буквой (А ), а рецессивный — прописной (а ). Сочетание АА и Аа в зиготе определяет развитие у гибрида доминантного признака. Рецессивный признак проявляется только при комбинации аа .

В 1902 г. В. Бетсон предложил обозначить явление парности признаков термином “аллеломорфизм”, а сами признаки, соответственно, “аллеломорфными”. По его же предложению, организмы, содержащие одинаковые наследственные задатки, стали называть гомозиготными, а содержащие разные задатки — гетерозиготными. Позже, термин “аллеломорфизм” был заменен более кратким термином “аллелизм” (Иогансен, 1926), а наследственные задатки (гены), отвечающие за развитие альтернативных признаков были названы “аллельными”.

Гибридологический анализ предусматривает реципрокное скрещивание родительских форм, т.е. использования одной и той же особи сначала в качестве материнского родителя (прямое скрещивание), а затем в качестве отцовского (обратное скрещивание). Если в обоих скрещиваниях получаются одинаковые результаты, соответствующие законам Менделя, то это говорит о том, что анализируемый признак определяется аутосомным геном. В противном случае имеет место сцепление признака с полом, обусловленное локализацией гена в половой хромосоме.

Буквенные обозначения: Р — родительская особь, F — гибридная особь, ♀ и ♂ — женская или мужская особь (или гамета),
заглавная буква (А) — доминантный наследственный задаток (ген), строчная буква (а) — рецессивный ген.

Среди гибридов второго поколения с желтой окраской семян есть как доминантные гомозиготы, так и гетерозиготы. Для определения конкретного генотипа гибрида Мендель предложил проводить скрещивание гибрида с гомозиготной рецессивной формой. Оно получило название анализирующего. При скрещивании гетерозиготы (Аа ) с линией анализатором (аа) наблюдается расщепление и по генотипу, и по фенотипу в соотношении 1: 1.

Если гомозиготной рецессивной формой является один из родителей, то анализирующее скрещивание одновременно становится беккроссом — возвратным скрещиванием гибрида с родительской формой. Потомство от такого скрещивания обозначают F b .

Закономерности, обнаруженные Менделем при анализе моногибридного скрещивания, проявлялись также и в дигибридном скрещивании, в котором родители различались по двум парам альтернативных признаков (например, желтая и зеленая окраска семян, гладкая и морщинистая форма). Однако количество фенотипических классов в F 2 возрастало вдвое, а формула расщепления по фенотипу была 9: 3: 3: 1 (на 9 особей с двумя доминантными признаками, по три особи — с одним доминантным и одним рецессивным признаком и одна особь с двумя рецессивными признаками).

Для облегчения анализа расщепления в F 2 английский генетик Р. Пеннет предложил его графическое изображение в виде решетки, которую стали называть по его имени (решеткой Пеннета ). Слева по вертикали в ней располагаются женские гаметы гибрида F 1 , справа — мужские. Во внутренние квадраты решетки вписываются сочетания генов, возникающие при их слиянии, и соответствующий каждому генотипу фенотип. Если гаметы располагать в решетке в той последовательности, какая представлена на схеме, то в решетке можно заметить порядок в расположении генотипов: по одной диагонали располагаются все гомозиготы, по другой — гетерозиготы по двум генам (дигетерозиготы). Все остальные клетки заняты моногетерозиготами (гетерозиготами по одному гену).

Расщепление в F 2 можно представить, используя фенотипические радикалы, т.е. указывая не весь генотип, а только гены, которые определяют фенотип. Эта запись выглядит следующим образом:

Черточки в радикалах означают, что вторые аллельные гены могут быть как доминантными, так и рецессивными, фенотип при этом будет одинаковым.

Схема дигибридного скрещивания
(решетка Пеннета)

Общее количество генотипов F 2 в решетке Пеннета — 16, но разных — 9, так как некоторые генотипы повторяются. Частота разных генотипов описывается правилом:

В F 2 дигибридного скрещивания все гомозиготы встречаются один раз, моногетерозиготы — два раза и дигетерозиготы — четыре раза. В решетке Пеннета представлены 4 гомозиготы, 8 моногетерозигот и 4 дигетерозиготы.

Расщепление по генотипу соответствует следующей формуле:

1ААВВ: 2ААВb: 1ААbb: 2АаВВ: 4АаВb: 2Ааbb: 1ааВВ: 2ааВb: 1ааbb.

Сокращенно - 1: 2: 1: 2: 4: 2: 1: 2: 1.

Среди гибридов F 2 только два генотипа повторяют генотипы родительских форм: ААВВ и ааbb ; в остальных произошла перекомбинация родительских генов. Она привела к появлению двух новых фенотипических классов: желтых морщинистых семян и зеленых гладких.

Проведя анализ результатов дигибридного скрещивания по каждой паре признаков отдельно, Мендель установил третью закономерность: независимый характер наследования разных пар признаков (III закон Менделя ). Независимость выражается в том, что расщепление по каждой паре признаков соответствует формуле моногибридного скрещивания 3: 1. Таким образом, дигибридное скрещивание можно представить как два одновременно идущих моногибридных.

Как было установлено позже, независимый тип наследования обусловлен локализацией генов в разных парах гомологичных хромосом. Цитологическую основу менделевского расщепления составляет поведение хромосом в процессе клеточного деления и последующее слияние гамет во время оплодотворения. В профазе I редукционного деления мейоза гомологичные хромосомы коньюгируют, а затем в анафазе I расходятся к разным полюсам, благодаря чему аллельные гены не могут попасть в одну гамету. Негомологичные хромосомы при расхождении свободно комбинируются друг с другом и отходят к полюсам в разных сочетаниях. Этим обусловлена генетическая неоднородность половых клеток, а после их слияния в процессе оплодотворения — генетическая неоднородность зигот, и как следствие, генотипическое и фенотипическое разнообразие потомства.

Независимое наследование разных пар признаков позволяет легко рассчитывать формулы расщепления в ди- и полигибридных скрещиваниях, так как в их основе лежат простые формулы моногибридного скрещивания. При расчете используется закон вероятности (вероятность встречаемости двух и более явлений одновременно равна произведению их вероятностей). Дигибридное скрещивание можно разложить на два, тригибридное — на три независимых моногибридных скрещивания, в каждом из которых вероятность проявления двух разных признаков в F 2 равна 3: 1. Следовательно, формула расщепления по фенотипу в F 2 дигибридного скрещивания будет:

(3: 1) 2 = 9: 3: 3: 1,

тригибридного (3: 1) 3 = 27: 9: 9: 9: 3: 3: 3: 1 и т.д.

Число фенотипов в F 2 полигибридного скрещивания равно 2 n , где n — число пар признаков, по которым различаются родительские особи.

Формулы расчета других характеристик гибридов представлены в таблице 1.

Таблица 1. Количественные закономерности расщепленияв гибридном потомстве
при различных типах скрещиваний

Проявление закономерностей наследования, открытых Менделем, возможно только при определенных условиях (не зависящих от экспериментатора). Ими являются:

1. Равновероятное образование гибридом всех сортов гамет.
2. Всевозможное сочетание гамет в процессе оплодотворения.
3. Одинаковая жизнеспособность всех сортов зигот.

Если эти условия не реализуются, то характер расщепления в гибридном потомстве изменяется.

Первое условие может быть нарушено по причине нежизнеспособности того или иного типа гамет, возможной вследствие различных причин, например, негативного действия другого гена, проявляющегося на гаметическом уровне.

Второе условие нарушается в случае селективного оплодотворения, при котором наблюдается предпочтительное слияние определенных сортов гамет. При этом гамета с одним и тем же геном может вести себя в процессе оплодотворения по-разному, в зависимости от того является ли она женской или мужской.

Третье условие обычно нарушается, если доминантный ген имеет в гомозиготном состоянии летальный эффект. В этом случае в F 2 моногибридного скрещивания в результате гибели доминантных гомозигот АА вместо расщепления 3: 1 наблюдается расщепление 2: 1. Примером таких генов являются: ген платиновой окраски меха у лисиц, ген серой окраски шерсти у овец породы ширази. (Подробнее в следующей лекции.)

Причиной отклонения от менделевских формул расщепления может также стать неполное проявление признака. Степень проявления действия генов в фенотипе обозначается термином экспрессивность. У некоторых генов она является нестабильной и сильно зависит от внешних условий. Примером может служить рецессивный ген черной окраски тела у дрозофилы (мутация ebony), экспрессивность которого зависит от температуры, вследствие чего особи гетерозиготные по этому гену могут иметь темную окраску.

Открытие Менделем законов наследования более чем на три десятилетия опередило развитие генетики. Опубликованный автором труд “Опыт работы с растительными гибридами” не был понят и по достоинству оценен современниками, в том числе Ч. Дарвиным. Основная причина этого заключается в том, что к моменту публикации работы Менделя еще не были открыты хромосомы и не был описан процесс деления клеток, составляющий, как было сказано выше, цитологическую основу менделевских закономерностей. Кроме того, сам Мендель усомнился в универсальности открытых им закономерностей, когда по совету К. Негели стал проверять полученные результаты на другом объекте — ястребинке. Не зная о том, что ястребинка размножается партеногенетически и, следовательно, у нее нельзя получить гибридов, Мендель был совершенно обескуражен итогами опытов, никак не вписывавшимися в рамки его законов. Под влиянием неудачи он забросил свои исследования.

Признание пришло к Менделю в самом начале ХХ в., когда в 1900 г. три исследователя — Г. де Фриз, К. Корренс и Э. Чермак — независимо друг от друга опубликовали результаты своих исследований, воспроизводящих эксперименты Менделя, и подтвердили правильность его выводов. Поскольку к этому времени был полностью описан митоз, почти полностью мейоз (его полное описание завершилось в 1905 г.), а также процесс оплодотворения, ученые смогли связать поведение менделевских наследственных факторов с поведением хромосом в процессе клеточного деления. Переоткрытие законов Менделя и стало отправной точкой для развития генетики.

Первое десятилетие ХХ в. стало периодом триумфального шествия менделизма. Закономерности, открытые Менделем, были подтверждены при изучении различных признаков как на растительных, так и на животных объектах. Возникло представление об универсальности законов Менделя. Вместе с тем стали накапливаться факты, которые не укладывались в рамки этих законов. Но именно гибридологический метод позволил выяснить природу этих отклонений и подтвердить правильность выводов Менделя.

Все пары признаков, которые были использованы Менделем, наследовались по типу полного доминирования. В этом случае рецессивный ген в гетерозиготе не действует, и фенотип гетерозиготы определяется исключительно доминантным геном. Однако большое число признаков у растений и животных наследуются по типу неполного доминирования. В этом случае гибрид F 1 полностью не воспроизводит признак того или другого родителя. Выражение признака является промежуточным, с большим или меньшим уклонением в ту или другую сторону.

Примером неполного доминирования может быть промежуточная розовая окраска цветков у гибридов ночной красавицы, полученных при скрещивании растений с доминантной красной и рецессивной белой окраской (см. схему).

Схема неполного доминирования при наследовании окраски цветков у ночной красавицы

Как видно из схемы, в скрещивании действует закон единообразия гибридов первого поколения. Все гибриды имеют одинаковую окраску — розовую — в результате неполного доминирования гена А . Во втором поколении разные генотипы имеют ту же частоту, что и в опыте Менделя, а изменяется только формула расщепления по фенотипу. Она совпадает с формулой расщепления по генотипу — 1: 2: 1, так как каждому генотипу соответствует свой признак. Это обстоятельство облегчает проведение анализа, так как отпадает надобность в анализирующем скрещивании.

Существует еще один тип поведения аллельных генов в гетерозиготе. Он называется кодоминированием и описан при изучении наследования групп крови у человека и ряда домашних животных. В этом случае у гибрида, в генотипе которого присутствуют оба аллельных гена, в равной мере проявляются оба альтернативных признака. Кодоминирование наблюдается при наследовании групп крови системы А, В, 0 у человека. У людей с группой АВ (IV группа) в крови присутствуют два разных антигена, синтез которых контролируется двумя аллельными генами.

Решетка Пеннета является визуальным инструментом, который помогает генетикам определять возможные комбинации генов при оплодотворении. Решетка Пеннета представляет собой простую таблицу из 2x2 (или больше) ячеек. С помощью этой таблицы и знания генотипов обоих родителей ученые могут предсказать, какие комбинации генов возможны у потомков, и даже определить вероятность наследования тех или иных признаков.

Шаги

Основные сведения и определения

Чтобы пропустить данный раздел и перейти непосредственно к описанию решетки Пеннета, .

Узнайте больше о понятии генов. Прежде чем приступить к освоению и использованию решетки Пеннета, следует ознакомиться с некоторыми основными принципами и понятиями. Первым таким принципом является то, что все живущие существа (от крохотных микробов до гигантских синих китов) обладают генами . Гены представляют собой невероятно сложные микроскопические наборы инструкций, которые встроены практически в каждую клетку живого организма. В сущности, в той или иной степени гены отвечают за каждый аспект жизни организма, в том числе за то, как он выглядит, каким образом ведет себя, и за многое, многое другое.

Узнайте больше о понятии полового размножения. Большинство (но не все) известных вам живых организмов производят потомство посредством полового размножения . Это означает, что женская и мужская особь вносят свои гены, и их потомство наследует примерно по половине генов от каждого родителя. Решетка Пеннета служит для того, чтобы наглядно изобразить различные комбинации генов родителей.

• Половое размножение является не единственным способом воспроизведения живых организмов. Некоторые организмы (например, многие виды бактерий) воспроизводят себя посредством бесполого размножения , когда потомство создается одним родителем. При бесполом размножении все гены наследуются от одного родителя, и потомок является почти точной его копией.

1. Узнайте о понятии аллелей. Как отмечалось выше, гены живого организма представляют собой набор инструкций, которые указывают каждой клетке, что следует делать. Фактически, как и обычные инструкции, которые разделены на отдельные главы, пункты и подпункты, различные части генов указывают на то, как следует делать разные вещи. Если два организма обладают различными "подразделами", они будут по-разному выглядеть или вести себя - например, генетические различия могут привести к тому, что у одного человека будут темные, а у другого светлые волосы. Такие различные виды одного гена называются аллелями .

   • Поскольку ребенок получает два набора генов - по одному от каждого родителя - у него будет две копии каждой аллели.

2. Узнайте о понятии доминантных и рецессивных аллелей. Аллели не всегда обладают одинаковой генетической "силой". Некоторые аллели, которые называют доминантными , обязательно проявятся во внешнем виде ребенка и его поведении. Другие, так называемые рецессивные аллели, проявляются лишь в том случае, если не стыкуются с доминантными аллелями, которые "подавляют" их. Решетка Пеннета часто используется для того, чтобы определить, с какой вероятностью ребенок получит доминантную или рецессивную аллель.

   Представление моногибридного скрещивания (один ген)

   1. Начертите квадратную сетку 2x2. Простейший вариант решетки Пеннета делается очень легко. Нарисуйте достаточно большой квадрат и разделите его на четыре равных квадрата. Таким образом у вас получится таблица из двух строк и двух столбцов.

      В каждой строке и столбце отметьте буквами родительские аллели. В решетке Пеннета столбцы отведены для материнских аллелей, а строки - для отцовских, либо наоборот. В каждую строку и колонку запишите буквы, которые представляют аллели матери и отца. При этом используйте заглавные буквы для доминантных аллелей и строчные для рецессивных.

      • Это легко понять из примера. Предположим, вы хотите определить вероятность того, что у данной пары родится ребенок, который сможет сворачивать язык трубочкой. Можно обозначить это свойство латинскими буквами R и r - прописная буква соответствует доминантной, а строчная рецессивной аллели. Если оба родителя гетерозиготны (имеют по одному экземпляру каждой аллели), то следует написать одну букву "R" и одну "r" над решеткой и одну "R" и одну "r" слева от решетки .

   2. Напишите соответствующие буквы в каждой ячейке. Вы легко сможете заполнить решетку Пеннета после того, как поймете, какие аллели войдут от каждого родителя. Впишите в каждую ячейку комбинацию генов из двух букв, которые представляют собой аллели от матери и отца. Другими словами, возьмите буквы в соответствующей строке и столбце и впишите их в данную ячейку.

      Определите возможные генотипы потомка. Каждая ячейка заполненной решетки Пеннета содержит набор генов, который возможен у ребенка данных родителей. Каждая ячейка (то есть каждый набор аллелей) обладает одинаковой вероятностью - другими словами, в решетке 2x2 каждый из четырех возможных вариантов имеет вероятность 1/4. Представленные в решетке Пеннета различные комбинации аллелей называются генотипами . Хотя генотипы представляют собой генетические различия, это не обязательно означает, что в каждом варианте получится разное потомство (смотрите ниже).

      • В нашем примере решетки Пеннета у данной пары родителей могут возникнуть следующие генотипы:
      • Две доминантные аллели (ячейка с двумя буквами R)
      • (ячейка с одной буквой R и одной r)
      • Одна доминантная и одна рецессивная аллель (ячейка с R и r) - заметьте, что данный генотип представлен двумя ячейками
      • Две рецессивные аллели (ячейка с двумя буквами r)

   3. Определите возможные фенотипы потомка. Фенотип организма представляет собой действительные физические черты, которые основаны на его генотипе. Примером фенотипа служат цвет глаз, цвет волос, наличие серповидноклеточной анемии и так далее - хотя все эти физические черты определяются генами, ни одна из них не задается своей особой комбинацией генов. Возможный фенотип потомка определяется характеристиками генов. Различные гены по-разному проявляют себя в фенотипе.

      • Предположим в нашем примере, что ответственный за способность сворачивать язык ген является доминантным. Это означает, что сворачивать язык трубочкой смогут даже те потомки, в чей генотип входит лишь одна доминантная аллель. В этом случае получаются следующие возможные фенотипы:
      • Верхняя левая ячейка: может сворачивать язык (две буквы R)
      • Верхняя правая ячейка:
      • Нижняя левая ячейка: может сворачивать язык (одна R)
      • Нижняя правая ячейка: не может сворачивать язык (нет заглавных R)

   4. Определите вероятность различных фенотипов по числу ячеек. Одно из наиболее распространенных применений решетки Пеннета состоит в том, чтобы с ее помощью находить вероятность появления того или иного фенотипа в потомстве. Поскольку каждая ячейка соответствует определенному генотипу и вероятность появления каждого генотипа одинакова, для нахождения вероятности фенотипа достаточно поделить число ячеек с данным фенотипом на общее число ячеек .

      • В нашем примере решетка Пеннета говорит нам о том, что для данных родителей возможны четыре вида комбинации генов. Три из них соответствуют потомку, который способен сворачивать язык, и одна отвечает отсутствию такой способности. Таким образом, вероятности двух возможных фенотипов составляют:
      • Потомок может сворачивать язык: 3/4 = 0,75 = 75%
      • Потомок не может сворачивать язык: 1/4 = 0,25 = 25%

   Представление дигибридного скрещивания (два гена)

   1. Поделите каждую ячейку решетки 2x2 еще на четыре квадрата. Не все комбинации генов настолько просты, как описанное выше моногибридное (моногенное) скрещивание. Некоторые фенотипы определяются более чем одним геном. В таких случаях следует учесть все возможные комбинации, для чего потребуется бо льшая таблица.

      • Основное правило применения решетки Пеннета в том случае, когда генов больше, чем один, состоит в следующем: для каждого дополнительного гена следует удваивать число ячеек . Иными словами, для случая одного гена используется решетка 2x2, для двух генов подходит таблица 4x4, при рассмотрении трех генов следует начертить решетку 8x8, и так далее.
      • Чтобы было легче понять данный принцип, рассмотрим пример для двух генов. Для этого нам придется начертить решетку 4x4 . Изложенный в данном разделе метод подходит и для трех или большего количества генов - просто понадобится бо льшая решетка и больше работы.

   2. Определите гены со стороны родителей. Следующий шаг состоит в том, чтобы найти гены родителей, которые отвечают за интересующее вас свойство. Поскольку вы имеете дело с несколькими генами, к генотипу каждого родителя следует добавить еще одну букву - другими словами, необходимо использовать четыре буквы для двух генов, шесть букв для трех генов и так далее. В качестве напоминания полезно записать генотип матери над решеткой, а генотип отца - слева от нее (или наоборот).

   3. Запишите различные комбинации генов вдоль верхнего и левого краев решетки. Теперь мы можем записать над решеткой и слева от нее различные аллели, которые могут передаться потомкам от каждого из родителей. Как и в случае одного гена, каждая аллель может передаться с одинаковой вероятностью. Однако поскольку мы рассматриваем несколько генов, у каждой строки или столбца будет стоять несколько букв: две буквы в случае двух генов, три буквы для трех генов и так далее.

      • В нашем случае следует выписать различные комбинации генов, которые каждый родитель способен передать из своего генотипа. Если сверху расположен генотип матери SsYy, а слева - генотип отца SsYY, то для каждого гена у нас получатся следующие аллели:
      • Вдоль верхнего края: SY, Sy, sY, sy
      • Вдоль левого края: SY, SY, sY, sY

   4. Заполните ячейки соответствующими комбинациями аллелей. Впишите в каждую ячейку решетки буквы так же, как делали это для одного гена. Однако в данном случае для каждого добавочного гена в ячейках появится по две дополнительные буквы: итого, в каждой ячейке будет четыре буквы для двух генов, шесть букв для четырех генов и так далее. Согласно общему правилу, число букв в каждой ячейке соответствует числу букв в генотипе одного из родителей.

      • В нашем примере ячейки заполнятся следующим образом:
      • Верхний ряд: SSYY, SSYy, SsYY, SsYy
      • Второй ряд: SSYY, SSYy, SsYY, SsYy
      • Третий ряд: SsYY, SsYy, ssYY, ssYy
      • Нижний ряд: SsYY, SsYy, ssYY, ssYy

   5. Найдите фенотипы для каждого возможного варианта потомства. В случае нескольких генов каждая ячейка в решетке Пеннета также соответствует отдельному генотипу возможного потомства, просто этих генотипов больше, чем при одном гене. И в данном случае фенотипы для той или иной ячейки определяются тем, какие гены мы рассматриваем. Существует общее правило, согласно которому для проявления доминантных признаков достаточно наличия хотя бы одной доминантной аллели, в то время как для рецессивных признаков необходимо, чтобы все соответствующие аллели были рецессивными.

      • Поскольку для гороха доминантными являются гладкость и желтизна зерен, в нашем примере любая ячейка хотя бы с одной заглавной буквой S соответствует растению с гладкими горошинами, и любая ячейка хотя бы с одной заглавной буквой Y отвечает растению с желтым фенотипом зерен. Растения с морщинистыми горошинами будут представлены ячейками с двумя строчными аллелями s, а для того, чтобы зерна имели зеленый цвет, необходимо наличие лишь строчных букв y. Таким образом, получаем возможные варианты формы и цвета горошин:
      • Верхний ряд:
      • Второй ряд: гладкие/желтые, гладкие/желтые, гладкие/желтые, гладкие/желтые
      • Третий ряд:
      • Нижний ряд: гладкие/желтые, гладкие/желтые, морщинистые/желтые, морщинистые/желтые

   6. Определите по ячейкам вероятность каждого фенотипа. Чтобы найти вероятность различных фенотипов в потомстве данных родителей, используйте тот же метод, что и в случае одного гена. Иными словами, вероятность того или иного фенотипа равна количеству соответствующих ему ячеек, поделенному на общее число ячеек.

      • В нашем примере вероятность каждого фенотипа составляет:
      • Потомок с гладкими и желтыми горошинами: 12/16 = 3/4 = 0,75 = 75%
      • Потомок с морщинистыми и желтыми горошинами: 4/16 = 1/4 = 0,25 = 25%
      • Потомок с гладкими и зелеными горошинами: 0/16 = 0%
      • Потомок с морщинистыми и зелеными горошинами: 0/16 = 0%
      • Заметьте, что невозможность унаследовать две рецессивные аллели y привела к тому, что среди возможного потомства нет растений с зелеными зернами.
   • Помните о том, что каждый новый родительский ген приводит к тому, что количество ячеек в решетке Пеннета увеличивается вдвое. К примеру, при одном гене от каждого родителя у вас получится решетка 2x2, для двух генов - 4x4, и так далее. В случае пяти генов размер таблицы будет 32x32!

Хорошо известно, что составление решеток Пеннета широко используется для решения генетических задач в менделевской генетике. Умение правильно составлять решетку Пеннета пригодится школьникам и студентам на уроках биологии. Но и профессиональные генетики используют эти навыки в своей работе. Что же такое решетка Пеннета?

Решетка Пеннета - это графический метод, предложенный британским генетиком Реджинальдом Пеннетом в 1906 году, который в наглядной форме демонстрирует все возможные комбинаций различных типов гамет в конкретных скрещиваниях или в экспериментах по выведению пород (каждая гамета это комбинация одного материнского и одного отцовского аллелей для каждого, исследуемого в скрещивании, гена).

Решетка Пеннета выглядит как двухмерная таблица, где в верхней части записаны гаметы одного родителя, а в левой части - вертикально, гаметы второго родителя. А в клетках таблицы на пересечении строк и колонок записываются генотипы потомства в виде комбинаций этих гамет. Таким образом становится очень легко определить вероятности для каждого генотипа в определенном скрещивании.

Составление решетки Пеннета в моногибридном скрещивании

При моногибридном скрещивании исследуется наследование одного гена. В классическом моногибридном скрещивании каждый ген имеет два аллеля. Для примера мы возьмем материнский и отцовский организмы с одинаковым генотипом - "Gg". В генетике для обозначения доминантного аллеля используются заглавные буквы, а для рецессивного - строчные. Этот генотип может дать только два типа гамет, которые содержат или аллель "G" или аллель "g".

Наша решетка Пеннета будет выглядеть следующим образом:

Суммировав одинаковые генотипы в решетке Пеннета для нашего потомства мы получим следующее соотношение по генотипам: 1 (25%) GG: 2 (50%) GG: 1 (25%) GG - это типичное соотношение генотипов (1:02:01) для моногибридного скрещивания. Доминантный аллель будет маскировать рецессивный аллель, что означает, что организмы с генотипами "GG" и "Gg" имеют один и тот же фенотип.

Например, если аллель "G" дает желтый цвет и аллель "g" дает зеленый цвет, то генотип "gg" будет иметь зеленый фенотипа, а генотипы "GG" и "Gg" - желтые фенотип. Суммировав значения в решетке мы будем иметь 3G-(желтый фенотип) и 1gg (зеленый фенотип) - это типичное соотношение по фенотипам (3:1) для моногибридного скрещивания. А соответствующие вероятности для потомства будут 75%G-: 25%gg.

Решетка Пеннета и Менделевское наследование

В первые эти результаты были получены в опытах Грегора Менделя с растением - горохом огородным (Pisum sativum). Интерпретируя полученные результаты Мендель сделал следующие выводы:

• Каждый признак данного организма контролируется парой аллелей.
• Если организм содержит два различных аллеля для данного признака, то один из них (доминантный) может проявляться, полностью подавляя проявление другого (рецессивного).
• При мейозе каждая пара аллелей разделяется (расщепляется) и каждая гамета получает по одному из каждой пары аллелей (принцип расщепления).

Без этих основных законов мы не сможем решить ни одну генетическую задачу. Установив возможность предсказывать результаты по одной паре альтернативных признаков, Мендель перешел к изучению наследования двух пар таких признаков.

Составление решетки Пеннета в дигибридном скрещивании

При дигибридных скрещиваниях исследуется наследование двух генов. Для дигибридных скрещиваний мы можем составить решетку Пеннета только в случае, если гены наследуются независимо друг от друга - это означает, что при образовании материнских и отцовских гамет в каждую из них может попасть любой аллель из одной пары вместе с любым другим из другой пары. Этот принцип независимого распределения был открыт Менделем в экспериментах по дигибридным и полигибридным скрещиваниям.

Мы имеем два гена - Формы и Цвета. Для формы: "R" - это доминантный аллель, определяющий гладкую форму и "w" - это рецессивный аллель, который дает морщинистую форму горошин. Для цвета: "Y" - это доминантный аллель, определяющий желтую окраску и "g" это рецессивный аллель дающий зеленую окраску горошин. Мужское и женское растения имеют одинаковый генотип - "RwYg"(гладкие, желтые).

Сперва необходимо определить все возможные комбинации гамет, для этого также можно использовать решетку Пеннета:

Таким образом гетерозиготные растения могут дать четыре типа гамет со всеми возможными комбинациями: RY, Rg, wY, wg. Теперь составим решетку Пеннета для генотипов:

Суммировав одинаковые генотипы в решетке Пеннета для нашего потомства мы получим следующее соотношение и вероятности по генотипам: 1(6,25%) RRYY: 2(12,5%) RwYY: 1(6,25%) wwYY: 2(12,5%)RRYg: 4(25%) RwYg: 2(12,5%) wwYg: 1(6,25%) RRgg: 2(12,5%) Rwgg: 1(6,25%) wwgg. А так как доминантные признаки маскируют рецессивные, то соотношение и вероятности по фенотипам мы получим такие: 9(56,25%) R-Y- (гладкие, желтые) : 3(18,75%) R-gg (гладкие,зеленые) : 3(18,75%) wwY- (морщинистые, желтые) : 1(6,25%)wwgg (морщинистые,зеленые). Такое соотношение по фенотипам - 9:3:3:1 является типичным для дигибридного скрещивания.

Составление решетки Пеннета в тригибридном скрещивании.

Составить решетку Пеннета для скрещивания между двумя растениями гетерозиготными по трем генам будет более сложно. Для решения этой задачи мы можем воспользоваться нашими знаниями по математике. Чтобы определить все возможные комбинации гамет для тригибридного скрещивания мы должны вспомнить решение полиномов.

• Составим полином для этого скрещивания: (A + a) X (B + b) X (C + c).
• Умножим выражение в первой скобке на выражение во второй - получим: (AB + Ab + aB + ab) X (C + c).
• Теперь умножим это выражение на выражение в третьей скобке - получим: ABC + ABc + AbC + Abc + aBC + aBc + abC + abc.

Соответственно они могут дать восемь типов гамет со всеми возможными комбинациями. Это решение можно проиллюстрировать с помощью решетки Пеннета:

Теперь составим решетку Пеннета для генотипов (таблица будет иметь 64 клетки):

Особи в поколении F 1 есть результат скрещивания двух родительских организмов: мужского и женского. Каждый из них может формировать определенное количество типов гамет. Каждая гамета одного организма с одинаковой вероятностью может встретиться с любой гаметой другого организма при оплодотворении. Поэтому общее количество возможных зигот можно рассчитать, перемножив все типы гамет обоих организмов.

Моногибридное скрещивание

Пример 7.1. Запишите генотип особей первого поколения при скрещивании двух особей: гомозиготной по доминантному гену и гомозиготной по рецессивному гену.

Напишем буквенное обозначение генотипов родительских пар и образуемые ими гаметы.

Р АА х аа

Гаметы А а

В данном случае каждый из организмов образует гаметы одного типа, поэтому при слиянии гамет всегда будут образовываться особи с генотипом Аа. Гибридное особи, развившиеся из таких гамет будут единообразны не только по генотипу, но и фенотипу: все особи будут нести доминантный признак (согласно первому закону Менделя о единообразии первого поколения).

Для облегчения записи генотипов потомства встречу гамет приято обозначать стрелкой или прямой линией, соединяющей гаметы мужского и женского организма.

Пример 7.2. Определите и запишите генотипы особей первого поколения при скрещивании двух гетерозиготных особей, анализируемых по одному признаку.

Р Аа х Аа

Гаметы А; а А; а

F 1 АА; Аа Аа; аа

У каждой родительской особи образуются гаметы двух типов. Стрелками показано, что любая из двух гамет женской особи может встретиться с любой из двух гамет мужской особи. Поэтому возможны четыре варианта гамет и в потомстве образуются особи со следующими генотипами: АА, Аа, Аа, аа.

Пример 7.3. Волосы могут быть светлого и темного цвета. Ген темного цвета доминантный. В брак вступили гетерозиготная женщина и гомозиготный мужчина с темным цветом волос. Какие генотипы следует ожидать у детей I-ого поколения?

признак: ген

темный цвет: А

светлый цвет: а

Р Аа х АА

темные темные

Гаметы А; а А

темные темные

Дигибридное скрещивание

Количество и типы зигот при дигибридном скрещивании зависят от того, как расположены неаллельные гены.

Если неаллельные гены, отвечающие за разные признаки, расположены в одной паре гомологичных хромосом, то количество типов гамет у дигетерозиготного организма с генотипом Аа Вв будет равно двум: АВ и ав. При скрещивании двух таких организмов оплодотворение приведет к образованию четырех зигот. Запись результатов такого скрещивания будет выглядеть следующим образом:

Р АВав х Авав

Гаметы АВ; ав АВ; ав

F 1 АВАВ; АВав; АВав; авав

Дигетерозиготные организмы, содержащие неаллельные гены в негомологичных хромосомах, имеют генотип АаВв и образуют четыре типа гамет.

При скрещивании двух таких особей комбинации их гамет дадут 4х4=16 вариантов генотипов. Генотип образующихся особей можно записывать последовательно друг за другом, как мы это делали при моногибридном скрещивании. Однако, такая построчная запись будет слишком громоздкой и трудной для последующего анализа. Английский генетик Пеннет предложил записывать результат скрещивании в виде таблицы, которая названа по имени ученого – решеткой Пеннета.

Вначале записываются как обычно генотипы родительских пар и типы их гамет, затем вычерчивается решетка, в которой количество вертикальных и горизонтальных столбцов соответствует количеству типов гамет родительских особей. По горизонтали вверху выписываются гаметы женской особи, по вертикале слева – гаметы мужской особи. В местах пересечения воображаемых вертикальных и горизонтальных линий, идущих от гамет родителей, записываются генотипы потомков.