Корень, побег, стебель и лист покрытосеменных. Строение листа растения, типы расположения листовых пластин, фотосинтез и транспирация Анатомическое строение типичного листа

Лист - это вегетативный орган растений, является частью побега. Функции листа - фотосинтез, испарение воды (транспирация) и газообмен. Кроме этих основных функций, в результате идиоадаптаций к различным условиям существования листья, видоизменяясь, могут служить следующим целям.

• Накопления питательных веществ (лук, капуста), воды (алоэ);
• защиты от поедания животными (колючки кактуса и барбариса);
• вегетативного размножения (бегония, фиалка);
• улавливания и переваривания насекомых (росянка, венерина мухоловка);
• движения и укрепления слабого стебля (усики гороха, вики);
• удаления продуктов обмена веществ во время листопада (у деревьев и кустарников).

Общая характеристика листа растения

Листья у большинства растений зеленые, чаще всего - плоские, обычно двустороннесимметричные. Размеры от нескольких миллиметров (ряска) до 10-15м (у пальм).

Лист формируется из клеток образовательной ткани конуса нарастания стебля. Зачаток листа дифференцируется на:

• Листовую пластинку;
• черешок, с помощью которого лист прикрепляется к стеблю;
• прилистники.

У некоторых растений черешков нет, такие листья в отличие от черешковых называются сидячими . Прилистники также бывают не у всех растений. Они представляют собой различных размеров парные придатки у основания черешка листа. Форма их разнообразна (пленки, чешуйки, маленькие листочки, колючки), функция - защитная.

Простые и сложные листья различают по числу листовых пластинок. Простой лист имеет одну пластинку и отпадает целиком. У сложного на черешке располагается несколько пластинок. Они прикрепляются к главному черешку своими маленькими черешочками и называются листочками. При отмирании сложного листа сначала отпадают листочки, а затем - главный черешок.

Листовые пластинки разнообразны по форме: линейные (злаки), овальные (акации), ланцетовидные (ива), яйцевидные (груша), стреловидные (стрелолист) и т.д.

Листовые пластинки в разных направлениях пронизаны жилками, которые представляют собой сосудисто-волокнистые пучки и придают листу прочность. У листьев двудольных растений чаще всего сетчатое или перистое жилкование, а у листьев однодольных - параллельное или дуговое.

Края листовой пластинки могут быть сплошными, такой лист называется цельнокрайним (сирень) или с выемками. В зависимости от формы выемки, по краю листовой пластинки различают листья зубчатые, пильчатые, городчатые и др. У зубчатых листьев зубцы имеют более или менее равные стороны (бук, лещина), у пильчатых - одна сторона зубца длиннее другой (груша), городчатые - имеют острые выемки и тупые выпуклости (шалфей, будра). Все эти листья называются цельными, так как выемки у них неглубокие, не достигают ширины пластинки.

При наличии более глубоких выемок листья бывают лопастные, когда глубина выемки равна половине ширины пластинки (дуб), раздельные - более половины (мак). У рассеченных листьев выемки доходят до средней жилки или до основания листа (репейник).

В оптимальных условиях роста нижние и верхние листья побегов неодинаковы. Различают низовые, срединные и верховые листья. Такая дифференцировка определяется еще в почке.

Низовые, или первые, листья побега - это чешуйки почек, наружные сухие чешуи луковиц, семядольные листья. Низовые листья при развитии побега обычно опадают. К низовым относят и листья прикорневых розеток. Срединные, или стебельные, листья типичны для растений всех видов. Верховые листья обычно имеют более мелкие размеры, располагаются вблизи цветков или соцветий, бывают окрашены в различные цвета, либо бесцветны (кроющие листья цветков, соцветий, прицветники) .

Типы расположения листов

Существует три основных типа листорасположения:

• Очередное или спиральное;
• супротивное;
• мутовчатое.

При очередном расположении одиночные листья прикрепляются к стеблевым узлам по спирали (яблоня, фикус). При супротивном - два листа в узле располагаются один против другого (сирень, клен). Мутовчатое листорасположение - три и более листа в узле охватывают стебель кольцом (элодея, олеандр).

Любое листорасположение позволяет растениям улавливать максимальное количество света, так как листья образуют листовую мозаику и не затеняют друг друга.

Клеточное строение листа

Лист, как и все другие органы растения, имеет клеточное строение. Верхняя и нижняя поверхности листовой пластинки покрыты кожицей. Живые бесцветные клетки кожицы содержат цитоплазму и ядро, располагаются одним сплошным слоем. Наружные оболочки их утолщены.

Устьица — органы дыхания растения

В кожице находятся устьица - щели, образованные двумя замыкающими, или устьичными, клетками. Замыкающие клетки имеют полулунную форму и содержат цитоплазму, ядро, хлоропласты и центральную вакуоль. Оболочки этих клеток утолщены неравномерно: внутренняя, обращенная к щели, толще, чем противоположная.

Изменение тургора замыкающих клеток меняет их форму, благодаря чему устьичная щель бывает открыта, сужена или полностью закрыта в зависимости от условий окружающей среды. Так, днем устьица открыты, а ночью и в жаркую сухую погоду - закрыты. Роль устьиц заключается в регуляции испарения воды растением и газообмена с окружающей средой.

Устьица располагаются обычно на нижней поверхности листа, но бывают и на верхней, иногда они распределены более или менее равномерно по обе стороны (кукуруза); у водных плавающих растений устьица расположены только на верхней стороне листа. Число устьиц на единице площади листа зависит от вида растений, условий роста. В среднем их 100-300 на 1мм 2 поверхности, но может быть и значительно больше.

Мякоть листа (мезофил)

Между верхней и нижней кожицей листовой пластинки располагается мякоть листа (мезофил). Под верхним слоем находится один или несколько слоев крупных прямоугольных клеток, которые имеют многочисленные хлоропласты. Это столбчатая, или палисадная, паренхима - основная ассимиляционная ткань, в которой осуществляются процессы фотосинтеза.

Под палисадной паренхимой находится несколько слоев клеток неправильной формы с большими межклетниками. Эти слои клеток образуют губчатую, или рыхлую, паренхиму. В клетках губчатой паренхимы содержится меньше хлоропластов. Они выполняют функции транспирации, газообмена и запасания питательных веществ.

Мякоть листа пронизана густой сетью жилок, сосудисто-волокнистых пучков, осуществляющих снабжение листа водой и растворенными в ней веществами, а также отведение из листа ассимилянтов. Кроме того, жилки выполняют механическую роль. По мере отхода жилок от основания листа и приближения их к вершине, они утончаются за счет ветвления и постепенного выпадения механических элементов, затем ситовидных трубок, наконец, трахеид. Мельчайшие разветвления у самого края листа обычно состоят только из трахеид.

Схема строения листа растения

Микроскопическое строение листовой пластинки существенно меняется даже в рамках одной систематической группы растений, в зависимости от разных условий произрастания, прежде всего, от условий освещения и водоснабжения. У растений затененных мест часто отсутствует палисадная перенхима. Клетки ассимиляционной ткани имеют более крупные палисады, концентрация хлорофилла в них выше, чем у светолюбивых растений.

Фотосинтез

В хлоропластах клеток мякоти (особенно столбчатой паренхимы) на свету происходит процесс фотосинтеза. Сущность его заключается в том, что зеленые растения поглощают солнечную энергию и из углекислого газа и воды создают сложные органические вещества. В атмосферу при этом выделяется свободный кислород.

Созданные зелеными растениями органические вещества являются пищей не только для самих растений, но и для животных и человека. Таким образом, жизнь на земле зависит от зеленых растений.

Весь кислород, содержащийся в атмосфере, имеет фотосинтетическое происхождение, он накапливается за счет жизнедеятельности зеленых растений и его количественное содержание благодаря фотосинтезу поддерживается постоянным (около 21%).

Используя углекислый газ из атмосферы для процесса фотосинтеза, зеленые растения тем самым очищают воздух.

Испарение воды листьями (транспирация)

Кроме фотосинтеза и газообмена в листьях происходит процесс транспирации - испарения воды листьями. Основную роль в испарении выполняют устьица, частично в этом процессе принимает участие и вся поверхность листа. В связи с этим различают устьичную транспирацию и кутикулярную - через поверхность кутикулы, покрывающей эпидермис листа. Кутикулярная транспирация значительно меньше устьичной: у старых листьев 5-10% общей транспирации, однако у молодых листьев, имеющих тонкую кутикулу, может достигать 40-70%.

Поскольку транспирация осуществляется в основном через устьица, куда проникает и углекислый газ для процесса фотосинтеза, существует взаимосвязь между испарением воды и накоплением сухого вещества в растении. Количество воды, которое испаряется растением для построения 1г сухого вещества, называется транспирационным коэффициентом . Величина его колеблется от 30 до 1000 и зависит от условий роста, вида и сорта растений.

На построение своего тела растение использует в среднем 0,2% пропускаемой воды, остальная расходуется на терморегуляцию и транспорт минеральных веществ.

Транспирация создает сосущую силу в клетке листа и корня, поддерживая тем самым постоянное передвижение воды по растению. В связи с этим листья получили название верхнего водяного насоса в отличие от корневой системы - нижнего водяного насоса, который нагнетает воду в растение.

Испарение защищает листья от перегревания, что имеет большое значение для всех процессов жизнедеятельности растения, особенно - фотосинтеза.

Растения засушливых мест, а также в сухую погоду испаряют больше воды, чем в условиях повышенной влажности. Регулируется испарение воды кроме устьиц защитными образованиями на кожице листа. Эти образования: кутикула, восковой налет, опушение из различных волосков и др. У растений-суккулентов лист превращается в колючки (кактусы), а его функции выполняет стебель. Растения влажных мест обитания имеют крупные листовые пластинки, на кожице нет защитных образований.

Транспирация — механизм испарения воды листьями растения

При затрудненном испарении у растений наблюдается гуттация - выделение воды через устьица в капельно-жидком состоянии. Это явление происходит в природе обычно утром, когда воздух приближается к насыщению водяными парами, или перед дождем. В условиях лаборатории гуттацию можно наблюдать, накрыв молодые проростки пшеницы стеклянными колпаками. Через короткий срок на кончиках их листьев появляются капельки жидкости.

Система выделения — опадание листьев (листопад)

Биологическим приспособлением растений к защите от испарения является листопад - массовое опадение листьев на холодное или жаркое время года. В умеренных зонах деревья сбрасывают листья на зиму, когда корни не могут подавать воду из замерзшей почвы, а мороз иссушает растение. В тропиках листопад наблюдают в сухой период года.

Подготовка к сбрасыванию листьев начинается при ослаблении интенсивности жизненных процессов в конце лета - начале осени. Прежде всего происходит разрушение хлорофилла, другие пигменты (каротин и ксантофилл) сохраняются дольше и придают листьям осеннюю окраску. Затем у основания черешка листа паренхимные клетки начинают делиться и образуют отделительный слой. После этого лист отрывается, а на стебле остается след - листовой рубец. Ко времени листопада листья стареют, в них скапливаются ненужные продукты обмена веществ, которые удаляются из растения вместе с опавшими листьями.

Все растения (обычно это деревья и кустарники, реже - травы) делятся на листопадные и вечнозеленые. У листопадных листья развиваются в течение одного вегетационного сезона. Ежегодно с наступлением неблагоприятных условий они опадают. Листья вечнозеленых растений живут от 1 до 15 лет. Отмирание части старых и появление новых листьев происходит постоянно, дерево кажется вечнозеленым (хвойные, цитрусовые).

Особенности развития листьев у пальмы

Один из центральных вопросов современной биологии - каким образом из оплодотворенной яйцеклетки развивается зародыш и затем взрослое животное или растение? Стадии развития целого ряда организмов и тканей уже давно подробно описаны, однако изучение регуляторных процессов, лежащих в их основе, стало возможным лишь с возникновением молекулярной биологии. А чтобы разобраться в последовательности стадий развития многих тканей, понадобились такие методы, как электронная микроскопия. Понять процессы, составляющие суть отдельных стадий, невозможно, не идентифицировав эти стадии.

Убедиться в том, что пока не будет выяснен путь развития, невозможно судить о его регуляции, можно на примере листа представителей одного из семейств цветковых растений - пальм (Palmae), У всех цветковых растений три основных органа: корень, стебель и лист. Листья наиболее разнообразны. Например, лист в дополнение к своей основной роли как органа фотосинтеза может видоизменяться в защитную чешую новой почки, в приспособление для лазания стебля, в репродуктивные органы и даже в ловушку для насекомых. Основная часть обычного, немодифицированного листа - широкое плоское зеленое образование, в тканях которого в высокой концентрации содержится хлорофилл. Эта так называемая листовая пластинка улавливает солнечный свет и функционирует как орган газообмена. Пластинку поддерживает черешок. По нему питательные вещества - продукты фотосинтеза - поступают из листовой пластинки к основанию листа, соединяющемуся со стеблем растения. Исполняя механическую функцию и функцию переноса питательных веществ в стебель (и, таким образом, в растение в целом), основание также служит защитой для листовой пластинки и черешка на том раннем этапе, когда будущий лист представляет собой лишь часть верхушечной почки побега. Каким образом лист развивается из почки? Я буду рассматривать этот процесс в основном на примере пальм, но полезно также уделить внимание представителям семейства аронниковых (Агасеае), относительно близкородственного пальмам. У пальм и аронниковых листья от эмбрионального до взрослого состояния проходят совершенно различные пути развития, которые до недавнего времени были малопонятны.

Растения развиваются совершенно иначе, чем животные. У большинства животных новые органы образуются лишь на ранних этапах эмбрионального роста. У растений же новые органы возникают непрерывно из центров роста - недифференцированных тканей, состоящих из клеток, способных к дальнейшей дифференцировке. Центрами роста являются эмбриональные ткани верхушки корня и стебля - так называемая верхушечная меристема.

В типичном побеге благодаря меристеме стебель растет одновременно с листьями, расположенными вдоль стебля в определенном геометрическом порядке. Из-за того, что прирост стебля и развитие листьев происходят в течение продолжительного периода, может показаться, что побег - это набор структурно одинаковых единиц, подобно сегментам тела земляного червя. Например, считается, что, поскольку чем дальше от верхушечной почки побега находится лист, тем он «старше», то последовательность листьев на побеге иллюстрирует стадии развития листа в данном положении на стебле. На самом деле это верно только тогда, когда у растения имеет место стабильный рост, т.е. можно показать, что последовательные структурные единицы побега идентичны. Однако известны многочисленные примеры, когда они заметно изменяются по мере роста побега. В этом случае сначала необходимо выбрать какое-то одно положение листа на стебле и изучать развитие этого определенного листа.

Лист возникает в виде выроста периферической части верхушечной почки,

Обычно имеющего форму уплощенного бугорка без всяких признаков дифференцировки. Первыми становятся различимы основание листа и листовая пластинка. Черешок, если он вообще развивается, появляется позже как вставка между основанием и пластинкой.

Листья цветковых растений разнообразны по форме и размерам. Весьма распространены рассеченные, или сложные, листья. Пластинка сложного листа как бы разрезана на сегменты, или листочки. С точки зрения развития, рассеченные листья представляют особый интерес, поскольку наглядно демонстрируют, как совершенно разными путями формируются внешне очень похожие листья. Гигантские листья пальм - самые большие и наиболее сложные из рассеченных листьев. Что касается тропических аронников (а в семействе аронниковых листья очень разнообразны по форме), то на их примере мы разберем два альтернативных способа формирования рассеченного листа.

Пластинка взрослого листа аронника вида Zamioculcas zamiifolia перистосложная: от удлиненного стержня, или рахиса, отходят, как отростки, 4-5 пар сегментов пластинки. Если последовательно удалить молодые листья с верхушечной почки побега Z. zamiifolia, обнаруживается крошечная куполообразная структура диаметром около 100 мкм. Это верхушечная меристема побега: из нее возникают самые молодые примордии, или эмбриональные листья. Примордий образует маленький шлем над верхушечной почкой побега. По мере того как примордий растет вверх, он полностью покрывает верхушечный купол и два свободных края его шлема плотно прижимаются друг к другу.

В результате того что разные ткани растут с разными скоростями, вскоре появляются будущие листочки в виде бугорков по краям листа. У верхушки листа бугорки побольше, а в направлении к основанию постепенно появляются молодые маленькие. Когда число бугорков достигает 4-5 пар, они разрастаются и принимают форму взрослых листочков.

У высших растений (будь то простые сосудистые растения - такие, как папоротники; голосеменные - как саговники; или же высшие цветковые растения) возникновение листочков по краям листа - наиболее распространенный способ развития рассеченного листа. Сложные листья могут быть рассеченными дважды, трижды или даже многократно. Судя по всему, ограничений относительно степени рассеченности листа в принципе нет.

А у такого представителя аронниковых, как филодендрон с рассеченными листьями (один из лазающих родов Monstera), способ рассечения листа совершенно иной. Это растение обращает на себя внимание характерными отверстиями в листовой пластинке, благодаря чему оно очень популярно как декоративное. Размер и форма отверстий различны, так как разные части пластинки растут с неодинаковой скоростью. Так, первые отверстия появляются ближе к краю пластинки. У сформированных листьев они большого размера и имеют эллиптическую форму вследствие того, что эта часть пластинки особенно сильно растет вширь. Отверстия, которые возникают позже, расположены ближе к средней жилке листа. Они меньше и более округлые, поскольку окружающая их ткань гораздо меньше разрастается в стороны.

Еще в прошлом веке стало известно, что отверстия в листьях филодендрона образуются в результате отмирания клеток в определенных участках листовой пластинки. С помощью сканирующего электронного микроскопа удалось наблюдать этот процесс в деталях. Сначала на поверхности листовой пластинки появляются слегка вдавленные участки округлой формы. Вдавливание - это следствие уменьшения тургора пораженных клеток. После того как клетки окончательно погибают, этот участок листа просто высыхает и отпадает, а на его месте остается отверстие.

У многих видов рода Monstera краевая полоска, т.е. ткань вокруг периферических отверстий, растет с иной скоростью, чем остальная часть листовой пластинки. В результате тонкий мостик краевой ткани обычно разрывается, и дырчатая листовая пластинка превращается в лопастную. У некоторых видов (например, у М. subpinnata, М. tenuis и М. dilacerata) образуются только широкие эллиптические отверстия по краям листовой пластинки. Когда мостики краевой полоски рвутся, получается перистолопастная листовая пластинка, поразительно похожая на перистые листья Zamioculcas zami folia. Если бы мы не знали, что рассеченный лист у Monstera формируется путем отмирания клеток, а у Zamioculcas - путем образования лопастей, то предположить, что программы развития у них разные, было бы довольно трудно.

Как и аронниковые, пальмы широко распространены в тропиках. Листья у пальм, как правило, очень крупные. Самые большие листья во всем растительном царстве у пальм рода Raffia. Длина их листочков может превышать 18 м. Процесс формирования рассеченных листьев у пальм в некоторых отношениях представляет собой комбинацию тех двух способов, которые мы рассмотрели выше: образования лопастей и отмирания клеток. Однако многое еще не ясно. Недавно я и мои коллеги из Калифорнийского университета в Беркли провели исследование с целью установить, что лежит в основе развития пальмового листа.

Лист пальмы состоит, как и типичный лист, из трех частей: удлиненной листовой пластинки, черешка и основания, которое обычно трубчатое и полностью охватывает стебель. У пальм основание листа играет особенно важную роль. Оно не только поддерживает очень большие и тяжелые органы фотосинтеза - пластинку и черешок, - но также механически укрепляет побег в молодых участках стебля (ствола) пальмы, где междоузлия (т.е. отдельные участки) стебля еще удлиняются. Вот почему в основании листа у пальм очень развита сеть сосудисто-волокнистых трубчатых пучков, которые обеспечивают его прочность и гибкость.

Листовые пластинки у пальм бывают двух типов, различающихся по тому, как распределяется рост в процессе рассечения листа: перистые и пальчатые. Перистый лист напоминает птичье перо, а пальчатый похож на руку с растопыренными пальцами. У перистых листьев черешки короткие, у пальчатых - длинные. Особенностью развития листьев у пальм является то, что листовая пластинка сначала имеет складчатую поверхность. Затем вдоль некоторых складок происходит разрыв тканей и пластинка распадается на отдельные листочки. В полностью сформировавшемся пальчатом листе отчетливо видно, что его сегменты получились из складок листовой пластинки: сжимая листочки, лист можно сложить, как веер, притом каждый листочек в поперечном сечении имеет V-образную форму, т.е. как бы вырезан из гофрированного слоя.

Перистый лист пальмы в своем развитии проходит более сложный путь. Для лучшего понимания необходимо рассмотреть весь процесс развития, начиная с момента зарождения листа. В перистом листе листочки расположены по бокам вдоль центральной осевой жилки листа, они образуются во время роста жилки. Примордий перистого листа пальмы возникает как шлемообразный вырост на верхушке побега. Та часть примордия, которая выступает выше и дальше от верхушки побега, представляет собой будущую листовую пластинку. Основание листа появляется в виде воротничка вокруг периферической части верхушки побега, т.е. оно закладывается так, чтобы в дальнейшем полностью охватывать стебель. Через некоторое время примордий становится больше похож на капор, чем на шлем. Его хорошо различимая наружная поверхность соответствует нижней поверхности будущей листовой пластинки, а узкая внутренняя часть станет ее верхней поверхностью.

Если у аронника Zamioculcas начало роста листочков влечет за собой образование лопастей вдоль края листовой пластинки, то будущие листочки перистого листа пальмы возникают как серия выпуклостей, или гребней, на некотором расстоянии от края пластинки. Эти складочки особенно хорошо заметны на будущей нижней поверхности пластинки, но их можно разглядеть и на верхней поверхности. На срезе, сделанном под прямым углом к одному из краев пластинки, видно» что нижние и верхние гребни в действительности составляют одну серию складок, бегущих вдоль всей пластинки плотным зигзагом, как волна.

Своеобразие такого способа закладки листочков заключается в том, что складки никогда не распространяются до краев пластинки, так что по периферии листовой пластинки тянется узкая полоска ткани без складок. Точно так же на обратной стороне листовой пластинки складки отходят от осевой утолщенной жилки листа лишь на короткое расстояние.

По мере того как лист продолжает расти, появляются новые складки. Они возникают в направлении к основанию листовой пластинки, хотя несколько складок может образоваться и в направлении ее верхушки. Общее число складок обычно соответствует числу листочков во взрослом листе; как только это число достигается, складок больше не возникает. На этой стадии складки остаются плотно сжатыми вместе подобно мехам фотоаппарата.

Когда складки становятся достаточно глубокими, листовая пластинка разъединяется на отдельные листочки и периферическая ткань, связывавшая верхушки листочков, исчезает. Вначале соседние складки отделяются друг от друга. Предполагается, что разъединение осуществляется вследствие разрушения межклеточного вещества по линиям разрыва. Установлено, что при этом гибели клеток не происходит. У большинства перистолистных пальм процесс разъединения идет по гребням нижней поверхности листа. Наблюдения с помощью сканирующего электронного микроскопа показывают, как вдоль вершины гребня возникает и распространяется вдавленность, которая затем превращается в отчетливую щель. Отметим, что, даже если листочки отделились друг от друга почти по всей длине, их верхушки некоторое время - очень недолго - остаются прикрепленными к полоске ткани, идущей по краю листа. Лист на этой стадии похож на упряжь лошади, и свободно свисающие полоски называют вожжами.

Способ образования складок листа пальмы был предметом споров в кругу ботаников на протяжении полутора столетий. Предлагались две альтернативные гипотезы. Согласно одной из них, складки образуются вследствие того, что благодаря дифференцированному росту пластинка молодого листа изгибается.

По другой гипотезе образование складок начинается с процесса разрыва ткани, а уж затем следует дифференцированный рост. Предполагается, что на верхней и нижней поверхностях пластинки листа возникают чередующиеся щели, потому что постепенное разъединение клеток начинается на поверхности листовой пластинки и получается борозда. По мере того как клетки отделяются друг от друга, борозды углубляются и поверхность листа становится зигзагообразной и очень похожей на складчатую.

Вторая гипотеза намного сложнее первой, так как по ней необходимы некоторые значительные усложнения клеточной дифференцировки. Так, развитие борозд должно разделить эпидермис листа на изолированные участки. Но согласно наблюдениям, стороны борозд тоже покрыты слоем эпидермальных клеток. Тогда следует предположить, что они происходят из клеток, лежавших глубоко внутри листа. Однако внутренние клетки обычно не превращаются в эпидермальные. Если такая трансформация имеет место, то это уникальный случай среди высших растений.

Ни той, ни другой гипотезе долгое время нельзя отдать окончательного предпочтения по той причине, что за неимением достаточно мощной аппаратуры приходилось исходить только из внешнего вида складок. Поставив своей целью исследовать возникновение складчатости в листьях у нескольких разных видов пальм, мы решили воспользоваться сканирующим электронным микроскопом, чтобы понять, как происходит развитие пластинки листа в пространстве. Мы также изучали тонкие (1,3 мкм толщиной) срезы растительной ткани, приготовленные по методу, применяемому для просвечивающего электронного микроскопа. (В просвечивающем электронном микроскопе в отличие от сканирующего электроны проходят сквозь образец.) Такие тонкие срезы позволили нам в световом микроскопе получить изображения с очень хорошим разрешением и исключить многие артефакты, которые мешали прежде.

Согласно как гипотезе разрыва ткани, так и гипотезе дифференцированного роста, борозды, разделяющие гребни складок, по мере развития листа должны углубляться. По первой гипотезе борозды углубляются сами по себе. По второй - вследствие роста гребней вверх от основания борозды. Значит, если подсчитать, сколько клеток осталось соприкасающимися в нижнем и верхнем гребнях складки (либо ниже, либо выше соответствующих линий борозды), можно будет окончательно установить, какая из двух гипотез ближе к истине. Если дело в прогрессирующем разрыве ткани, то число контактирующих клеток на исходном уровне «дна» борозды должно уменьшаться со временем, поскольку по мере углубления борозды клетки разъединяются. Если же имеет место рост гребня вверх, как это предполагается в гипотезе дифференцированного роста, то число контактирующих клеток либо увеличивается (если рост гребней происходит благодаря и делению и растяжению клеток), либо остается без изменений (если клетки только увеличиваются в размерах, но не делятся).

Ученые пришли к выводу, что борозды углубляются в результате не разъединения клеток, а роста гребней вверх. Хотя для нижнего и верхнего гребней складки этот процесс был не совсем одинаков, ни разу мы не обнаружили уменьшения числа клеток, т.е. признака прогрессирующего разрыва. В верхних гребнях число контактирующих клеток сначала увеличивалось, в нижних почти не менялось. Дальнейшие исследования также подтвердили гипотезу дифференцированного роста. Например, оказалось, что на складках слой эпидермальных клеток непрерывен по всей поверхности на всех стадиях развития. Никаких доказательств разрыва или редиффеенцировки эпидермиса ни на одной стадии мы не обнаружили. С перистыми и пальчатыми листьями получились по существу одинаковые результаты. Поэтому мы предполагаем, что независимо от морфологии пластинки наши выводы правильны для всех представителей семейства пальм вообще. Однако не был решен еще один спорный вопрос. Почему примордиальные складки листьев у некоторых видов пальм имеют такой вид, что наводят на мысль о разрыве ткани? Хотелось понять, какие силы влияют на форму уже заложившихся складок.

В XIX в. полагали, что в примордии листа пальмы складки образуются потому, что пространство внутри верхушечной почки ограниченно. Такое мнение сложилось под впечатлением внешнего вида молодых листьев: в кроне пальмы они собраны в плотные складки. Можно ли считать, что связь между складчатостью и ограниченностью пространства, столь очевидная на поздних стадиях развития листа, существует и на той стадии, когда примордий листа еще крошечный, по существу микроскопический, и говорить о «скученности» трудно? Есть косвенные данные против такого предположения. Так, если рассматривать складчатость просто как результат недостатка места, логично было бы ожидать, что складчатой будет вся поверхность пластинки листа. Однако по краям пластинки складок никогда не бывает. Более того, при анализе отношения между пространством внутри влагалища более старого листа и формой и распределением складок на пластинке соседнего, более молодого листа, не обнаруживается никакой корреляции между доступным для роста пространством, с одной стороны, и конфигурацией и степенью складчатости - с другой.

Это не значит, однако, что ограниченность пространства в почке вообще не влияет на форму складок. У тех пальм, листья которых в почках плотно упакованы, наружная поверхность листа выглядит плоской и борозды складок напоминают щели. У пальм же, листья которых в почках упакованы менее плотно, складки заметно выступают, создавая впечатление, что они возникли в результате изгибания листовой пластинки, а не разрыва ткани.

Выяснить роль «скученности» в образовании складчатости листа можно было бы, вырастив отдельный листовой примордий на питательной среде, т.е. в условиях, когда пространство для роста не ограничено. По предварительным данным, можно выращивать in vitro такие примордии начиная с ранней стадии, когда их длина меньше 1 мм. Однако мы еще не провели строгого анализа их развития и не знаем, насколько оно сравнимо с ситуацией in vivo.

Наши исследования развития листа пальмы вдохновлялись предположением, что при рассечении пластинки листа на листочки имеет место уникальный в растительном царстве процесс - разрыв ткани. Однако эксперименты показали, что, в то время как причиной разрыва первичных сгибов листовой пластинки на отдельные сегменты действительно иногда является разъединение тканей, развитие складчатой листовой пластинки представляет собой всего лишь относительно несложный процесс - дифференцированный рост.

В сущности за рассечение листа у пальм ответствен тот же морфогенетический процесс, что и у аронника Zamioculcas. Отличие лишь в том, что у аронника дифференцированный рост происходит вблизи свободного края листовой пластинки, а у пальм - во внутренней части поверхности пластинки на некотором расстоянии от ее края. Можно думать, что у пальм лист развивается так сложно потому, что листочки начинают образовываться внутри пластинки, а не по краю. С этой точки зрения свойственное пальмам своеобразие развития листа представляется не таким уж аномальным.

Конечно, нельзя ограничиться одной лишь каталогизацией путей развития растений. Конечной задачей ботаника должно быть сопоставление такой информации с результатами исследований на молекулярном уровне. Некоторые молекулярные биологи полагают, что те системы регуляции, которые открыты у исследовавшихся на этот предмет растений, функционируют вообще у всех высших растений. Вовсе не обязательно, что это так. Вероятнее, что различия в путях развития, которые мы здесь рассмотрели, связаны с глубокими различиями в регуляторных системах на молекулярном уровне. Изучение морфогенеза ценно не само по себе, но в сочетании с информацией, полученной в других областях биологических исследований, - лишь такой подход дает надежду разобраться в механизмах роста и развития.

В своем развитии лист проходит две фазы: внутрипочечную и внепочечную. В течение первой фазы листовой зачаток увеличивается главным образом за счет деления клеток. При этом он постепенно приобретает форму, характерную для взрослого листа. Однако в почке лист остается миниатюрным, сложенным или свернутым. При переходе во вторую фазу лист развертывается. Во второй фазе он сильно разрастается за счет деления и растяжения клеток. Листовой зачаток, не имеющий признаков дифференциации, называют примордием. Вначале он растет равномерно за счет деления клеток во всех направлениях. Но вскоре рост его дифференцируется, становится неравномерным. Обычно раньше всего прекращают деления клетки верхушки листового зачатка. После этого он может расти только за счет интеркалярной и краевой меристемы. Довольно рано зачаточный лист дифференцируется на 2 части: базальную (нижнюю) и апикальную (верхнюю). Развитие этих частей дальше идет неодинаково. Из базальной части развивается основание листа (а также прилистники, влагалище - если они есть), из апикальной части - пластинка и черешок.

Достигнув окончательных размеров, лист может жить в течение разного времени, однако по сравнению с осевыми органами, листья многолетних растений недолговечны. У большинства растений они живут несколько месяцев, а у вечнозеленых растений от 1,5 до 20 лет. Вечнозелёность этих растений объясняется тем, что старые листья постепенно заменяются новыми, т. е. у них нет единовременного опадения всех листьев.

Наибольшей продолжительностью жизни отличаются листья хвойных. Так, у сосны обыкновенной лист живёт 2-4 года, а у ели - 5-7 лет, тиса - 6-10 лет. У одних и тех же видов растений при подъёме в горы и с продвижением на север длительность жизни листьев увеличивается. Так, у ели обыкновенной в Хибинах хвоя живёт 12-18 лет.

ЛИСТОПАД опадение листьев обычно у деревьев и кустарников, реже у трав (крапива, недотрога). Листья могут опадать одновременно все в определённый период года (напр., у листопадных деревьев) или постепенно по одному в течение длительного времени (у вечнозелёных растений). Листопадные деревья во влажнотропич. лесах стоят без листьев иногда всего неск. дней, в умеренном поясе - до 8-9 мес. Л. - нормальный физиол. процесс, связанный со старением листьев. Перед Л. в листьях происходят глубокие биохимич., физиол. и структурные изменения. Хлорофилл обычно разрушается, каротиноиды сохраняются дольше и обусловливают осеннюю окраску листьев. Питат. вещества из листьев оттекают в запасающие органы (клубни, корневища и т. п.) к точкам роста, к растущим молодым листьям. Механизм Л. связан с появлениему основания листа (или осн. черешка) отделительного слоя из легко разъединяющихся паренхимных клеток. Проводящие пучки, удерживающие лист на стебле, разрываются под тяжестью листа и порывами ветра. Л. - выработанное в процессе эволюции приспособление к уменьшению в не благоприятных условиях поверхности наземных органов, что сокращает потерю влаги и предотвращает поломку ветвей под тяжестью снега.

Метаморфозы листьев - выработанные в ходе эволюции необратимые изменения формы листьев в результате приспособления органов растения к условиям среды обитания (т. е. с выполнением листьями новых функций).

1. Колючки - одно из наиболее часто распространенных видоизменений; они служат защитой от поедания животными. При этом лист либо целиком превращается в колючку (кактусы, молочаи, барбарис, белая акация, верблюжья колючка), либо в колючку превращается его часть (бодяк, чертополох, падуб).

2. Усики (у сложных листьев некоторых видов растений) цепляются за опору, вынося весь побег к свету. При этом в усик могут превращаться либо верхние листочки сложного листа (горох, вика), либо весь лист целиком, а функцию фотосинтеза выполняют прилистники (некоторые виды чины).

3. Запасающую функцию выполняют сочные чешуи луковиц (лук, чеснок), листья алоэ, кочана капусты.

4. Кроющие чешуи почек защищают нежные зачаточные листья и конус нарастания от неблагоприятных условий внешней среды.

5. Ловчие аппараты обеспечивают жизнь насекомоядных растений на болотах в условиях недостатка азота и других элементов минерального питания. Листья таких растений изменились до неузнаваемости, превратившись в ловушки (венерина мухоловка), кувшинчики (непентес). Листья некоторых растений своими блестящими, ярко окрашенными капельками на волосках привлекают муравьев, мух, комаров, других мелких насекомых; выделяющийся при этом сок содержит пищеварительные ферменты (росянка).

Анатомическое строение типичного листа.

Анатомическая структура листа формируется в конусе нарастания одновременно с формированием стебля. В начале формирования лист растёт своей верхней частью, затем верхушечный рост затухает, и зона роста сохраняется лишь у основания листа. У папоротников лист растёт верхушкой в течение всей жизни.

С обеих сторон лист покрыт эпидермой , защищающей внутренние ткани листа от неблагоприятных воздействий внешней среды. Газообмен и испарение воды осуществляется через устьица. Между двумя слоями эпидермы находится мезофилл , илихлоренхима , составляющий основную массу листа (рис. 37).

Рис. 37. Анатомическое строение листа камелии японской (Camellia japonica): 1 - верхняя эпидерма; 2 - столбчатый мезофилл; 3 - губчатый мезофилл; 4 - нижняя эпидерма; 5 - опорные клетки; 6 - собирательные клетки, 7 - собирательные клетки с друзами; 8 - устьице; 9 - ксилема; 10 - флоэма; 11 - склеренхима

Столбчатый мезофилл

В листьях, расположенных горизонтально, мезофилл дифференцирован на столбчатую и губчатую ткань . Столбчатый мезофилл примыкает к верхней стороне листа. Его клетки вытянуты перпендикулярно к поверхности листа, в них содержится много хлоропластов, основная функция его - фотосинтез. Наиболее хорошо выражена эта ткань у растений, произрастающих в условиях интенсивной освещённости. У тенелюбивых растений, наоборот, столбчатый мезофилл менее выражен, длина его клеток незначительно превышает их ширину.

Губчатый мезофилл

К нижнему эпидермису примыкает губчатый мезофилл, который состоит из округлых, рыхло расположенных клеток. Здесь имеются большие воздушные полости, которые сообщаются с устьицами. Основная функция этой ткани - газообмен и испарение воды, хотя фотосинтез в её клетках также происходит. У водных и болотных растений в мезофилле образуются крупные воздушные полости, превращающие его в аэренхиму.

У листьев, расположенных вертикально, нет резкого различия между столбчатой и губчатой тканью (у злаков ). В условиях засушливого климата столбчатый мезофилл располагается и на нижней стороне листа (у лебеды ).

Проводящие пучки

В мезофилле находятся проводящие пучки , образующие жилки. Чаще всего ониколлатеральные , причём ксилема в пучке повёрнута к верхней, а флоэма - к нижней стороне листа. Проводящие пучки листа обычно лишены камбия, т. е. являются закрытыми. Проводящие элементы листа отграничены от межклетников и клеток мезофилла плотно сомкнутыми обкладочными клетками. Крупные жилки содержат склеренхиму, а очень тоненькие жилки имеют упрощённое строение: ксилема может включать один-два проводящих элемента, а флоэма - одну ситовидную трубку с клеткой-спутницей.

ЛИСТ
орган растения, исходно специализированный для осуществления фотосинтеза, т.е. питания организма, но в ходе эволюции иногда утрачивающий эту функцию или приобретающий дополнительные функции. Из всех творений природы зеленый, т.е. содержащий хлорофилл, лист - наиболее важная для жизни на Земле структура. Без нее не могли бы существовать человек и другие организмы. Атмосферный запас кислорода пополняется непрерывным выделением этого газа из листа зеленых растений. В год листья поглощают до 400 млрд. т углекислого газа, связывая при этом в составе органических соединений 100 млрд. т углерода. Поскольку углерод - основной компонент всех живых организмов, листья служат первичным источником пищи и жизненно важных витаминов для человека, а также и для всех диких и домашних животных, без которых человек не мог бы существовать. См. также ЦИКЛ УГЛЕРОДА. Листья обеспечивают людей не только кислородом и пищей. В тропиках, например, до сих пор живут в хижинах, крытых листьями пальм. Во всем мире одним из важнейших строительных материалов остается древесина, которая не могла бы образоваться, не будь на деревьях листьев. Если отвлечься от чисто утилитарных нужд, следует вспомнить и о том, что листья делают нашу жизнь более приятной и комфортабельной. Из них готовят вкусные и тонизирующие напитки, например обычный чай из листьев чайного куста или "матэ" из листьев падуба парагвайского - кустарника, растущего по берегам рек в Аргентине, Парагвае и на юге Бразилии. Курение листьев табака (Nicotiana tabacum) многим помогает расслабиться. Из листьев различных растений, например коки, наперстянки, красавки, получают сильнодействующие лекарства. Листья алоэ настоящего (Aloe vera) содержат вещества, излечивающие некоторые дерматиты, облегчающие боль при радиационных и солнечных ожогах и смягчающие кожу. Некоторые листья, обладающие приятным ароматом, используются непосредственно как приправы или служат сырьем для производства душистых экстрактов. Именно такое применение находят, например, листья базилика, лавра, майорана, тимьяна, лаванды и перечной мяты. Из листьев сансевьеры цилиндрической (Sansevieria cylindrica) и агавы сизалевой (Agave sisalana) получают волокно для изготовления канатов, из листьев некоторых других видов плетут циновки, покрывала и шляпы.

Основные части и общие характеристики.

Типичный лист состоит из трех частей - пластинки, черешка и прилистников - мелких листовидных структур у основания черешка. Основная часть - пластинка, обычно тонкая, плоская и зеленая. Однако у некоторых растений ее окраска иная, например темно-красная у ирезины Хербста (Iresine herbstii), пестрая у колеуса и кротона, или серебристая у сантолины кипарисовниковидной (Santolina chamaecyparissus). Иногда поверхность листа опушена, т.е. покрыта волосками - выростами наружных клеток. Черешки некоторых листьев, например сельдерея и ревеня, очень крупные и употребляются в пищу. Иногда же черешки вообще отсутствуют, и пластинка листа прикреплена непосредственно к стеблю. Такие листья называют сидячими. Их можно обнаружить, например, у диервиллы сидячелистной (Diervilla sessilifolia). Прилистники у большинства растений мелкие, однако иногда они вполне сопоставимы по размерам с листовой пластинкой, как у гороха огородного или хеномелеса японского. В некоторых случаях, например у белой акации (Robinia pseudoacacia), прилистники преобразованы в шипы.
Форма листа - один из отличительных признаков вида рстения. Лист бывает простым или сложным, т.е. состоящим из нескольких листочков, в зависимости от того, одна у него пластинка или несколько. Так, у берез, буков, ильмов, дубов и платанов листья простые, а у конских каштанов, белой акации, шиповника, айланта и грецкого ореха - сложные. Сложные листья бывают перисто- и пальчатосложными. В первом случае листочки расположены двумя супротивными рядами вдоль общей оси, как, например, у белой акации и грецкого ореха, а во втором - отходят от одной точки, как, скажем, у конского каштана или клевера.
Размеры листьев широко варьируют в зависимости от таксона и даже в пределах одного вида растений. Они могут достигать в длину 20 м, например у пальмы Raphia ruffia, произрастающей в тропической Африке и на Мадагаскаре. Очень мелкие листья у спаржи овощной (Asparagus officinalis var. altilis), казуарины хвощевидной (Casuarina equisetifolia) и гребенщика французского (Tamarix gallica). В большинстве случаев листья широкие и плоские, однако иногда они цилиндрические, как у лука, игловидные, как у сосен, или чешуевидные, как у кипарисов. Бывают листья линейные (у злаков), округлые (у настурции), яйцевидные (у каркаса), сердцевидные (у липы), ланцетные (у ивы) и т.п. Иногда наблюдается т.н. гетерофилия ("разнолистность") - на одном и том же растении образуются разные по форме листья; например, у сассафраса лекарственного их насчитывают пять вариантов. Листья с ровными краями называют цельнокрайними. Среди деревьев такие листья можно видеть, например, у кизила, сирени, рододендрона, эвкалипта, дубов черепитчатого, иволистного и виргинского. Во многих случаях края листовой пластинки лопастные, рассеченные, зубчатые, выемчатые. Например, у дуба красного листья перистолопастные с шиповидными выступами жилок на вершинах долей, а у дуба белого листья перистолопастные или плавновыемчатые без острых углов. У большинства растений листорасположение очередное, или спиральное: листья, как и почки с боковыми побегами, отходят по одному от каждого узла то с одной, то с другой стороны стебля. Пример - все березы, ильмы, карии, дубы и орехи. У некоторых видов, в частности кленов, калины и кизила, листья, почки и боковые побеги расположены супротивно - с противоположных сторон каждого узла. Когда от узла отходит три листа или более, листорасположение называют мутовчатым. В любом случае листья отходят от стебля так, чтобы минимально затенять друг друга. Они образуют в пространстве своего рода "листовую мозаику", призванную улавливать как можно больше падающего на растение солнечного света.

ПРОСТЫЕ И СЛОЖНЫЕ ЛИСТЬЯ. Лист называют простым или сложным в зависимости от того, одна у него пластинка или несколько. Во втором случае лист может быть перистосложным, если составляющие его листочки расположены в два ряда на общей оси, или пальчатосложными, когда они выходят из одной точки - верхушки черешка.

ТИПЫ ЛИСТОРАСПОЛОЖЕНИЯ. Основных типов листорасположения - три: супротивное, очередное (спиральное) и мутовчатое. В первом случае от каждого узла с двух противоположных сторон стебля отходит по листу. Во втором случае листья отходят от узлов по одному - то с одной, то с другой стороны стебля. Если от узла отходит три листа и более, их расположение называют мутовчатым.

Листовая пластинка. Типичная листовая пластинка состоит из тонкого слоя поверхностных клеток - эпидермиса и находящейся под ним многослойной внутренней ткани - мезофилла. Мезофилл пронизывается системой жилок. На тонком срезе листа под микроскопом видно, что снаружи эпидермис покрыт кутикулой - состоящей из воскоподобного кутина пленкой. Пленка эта местами прерывается вкраплениями пектиноподобных веществ. Через такие участки лист может поглощать из попадающих на его поверхность растворов вещества, содержащие азот, фосфор, калий и другие необходимые для питания и нормальной жизнедеятельности растения элементы. Кутикула и эпидермис защищают внутренние клетки от быстрого высыхания, и толщина этих наружных слоев часто говорит об адаптации вида к среде обитания. Так, у сосен и других узколистных вечнозеленых растений мощная кутикула весьма эффективно замедляет испарение, особенно зимой, когда в промерзшей почве содержится мало доступной для корней воды. Кутикула и эпидермис пронизаны крошечными отверстиями - устьицами, количество которых с двух сторон листа неодинаково. Каждое устьице представляет собой щель между двумя бобовидными замыкающими клетками, которые, слегка изменяя форму, открывают или закрывают ее. Это регулирует интенсивность транспирации, т.е. потери воды растением. Когда устьица открыты, водяные пары улетучиваются через них в атмосферу и это обеспечивает восходящее движение новых порций воды с растворенными в ней солями от корней к листьям и другим частям побегов. Через устьица происходит также газообмен растения с окружающей средой. Замыкающие клетки чутко реагируют на уровень освещенности: когда он повышается, устьица открываются шире, когда темнеет - устьичная щель становится уже. Таким образом, устьичный газообмен и транспирация днем намного интенсивнее, чем ночью. В эпидермисе листа также находятся специализированные устьица - гидатоды, выделяющие воду в виде капель. Этот процесс называется гуттацией. Его интенсивность максимальна, когда воды поглощается много, а испарение идет медленно. Вопреки широко распространенному мнению, капли росы, наблюдаемые летним утром на траве, - результат именно гуттации, а не конденсации атмосферной влаги. Главная часть листа - мезофилл. Непосредственно под верхним (иногда и под нижним) эпидермисом располагаются один или несколько слоев цилиндрических, перпендикулярных поверхности листа т.н. палисадных клеток - палисадная паренхима. В каждой из этих клеток находятся многочисленные миниатюрные тельца - хлоропласты, содержащие зеленый пигмент хлорофилл, который улавливает солнечную энергию и превращает ее в химическую. В ходе этого процесса, называемого фотосинтезом, из углекислого газа атмосферы и поступающей из почвы воды образуются сахара. Под палисадной паренхимой находятся крупные клетки, составляющие губчатую паренхиму. Свободные пространства между ними (межклетники) облегчают диффузию газов внутри листа. Губчатая паренхима содержит меньше хлоропластов, и фотосинтез идет здесь не так интенсивно, как в палисадной паренхиме. Пронизывающие лист жилки, т.е. проводящие воду и питательные вещества сосудисто-волокнистые пучки, окружены пучковым влагалищем, или обкладкой, из тонкостенных компактно расположенных клеток. Верхняя часть жилки состоит из ксилемы, образованной сосудами и трахеидами, а нижняя - из флоэмы, представленной в основном ситовидными трубками. По ксилеме вода с растворенными минеральными солями движется от корней в листовые пластинки, а по флоэме из листа ко всем органам растения направляются продукты фотосинтеза - органические вещества. Различают два основных типа жилкования листа - сетчатое, когда жилки ветвятся и соединяются друг с другом, и параллельное, когда они проходят параллельно друг другу. Первый тип характерен для двудольных цветковых растений - герани, помидора, клена, дуба и т.п.; второй - для однодольных, т.е. касатика, лилии, злаков (например, кукурузы, бамбука, пшеницы) и т.п. Существуют различные отклонения от этой схемы и переходные типы жилкования.

СТРОЕНИЕ ЛИСТА
Фотосинтез. Главная функция листа - фотосинтез, в процессе которого из воды и диоксида углерода за счет солнечной энергии образуются сахара. Из этих сахаров в различных органах растения образуются специфические для них вещества, необходимые, например, для роста, одревесневания клеток, созревания плодов и семян и т.п. Сахара накапливаются и про запас, чтобы их можно было использовать в случае необходимости. Таким образом, зеленый лист - это орган, от которого целиком зависит обеспечение растений органическими веществами. Для роста растениям нужны те же самые органические вещества, что и животным (белки, жиры, углеводы и др.), но только фотосинтез позволяет получать их из неорганических соединений. Все не способные к фотосинтезу живые существа прямо или косвенно зависят в своем питании от зеленых растений. Процесс фотосинтеза весьма сложен, и здесь мы рассмотрим его лишь в самых общих чертах. Обычно диоксид углерода проникает в лист из атмосферы через устьица, распространяется по межклеточному пространству, проходит через клеточную стенку и поглощается заполняющей клетки жидкостью. Попавший внутрь хлоропластов диоксид углерода и всегда присутствующая здесь вода вступают в ряд реакций, дающих различные промежуточные продукты, в конечном итоге - сахара, в частности водорастворимый сахар глюкозу и продукт его полимеризации - крахмал. Далее из сахаров в ходе определенных реакций с соединениями азота и серы (поступающими в основном из почвы) образуются белки. Из сахаров же строятся в конечном счете и все другие необходимые организму соединения, такие, как целлюлоза, лигнин, жиры, масла и т.п. См. также ФОТОСИНТЕЗ.
Развитие и опадение листьев. Листья развиваются из участков быстро растущей ткани стебля - меристемы, находящейся в почках на верхушке стебля и в узлах побега. Перед раскрытием почек в них из меристемы образуются еще не расчлененные зачатки листа в виде бугорка или валика на конусе нарастания - т.н. листовые примордии. Когда почка раскрывается, их клетки начинают быстро делиться, расти и специализироваться, пока лист не окажется полностью сформированным. По мере развития листа в его пазухе, т.е. в вершине угла между листом и идущим вверх от него участком стебля, почти всегда закладывается новая почка. Из таких пазушных почек на следующий год могут возникать новые побеги. В отличие от корней и стеблей, лист - орган временный. Достигнув полного развития, он через некоторое время отмирает и опадает. У листопадных видов в зоне умеренного климата это происходит каждую осень. Перед этим растительный гормон абсцизин II стимулирует образование в основании черешка листа (или его пластинки, если лист сидячий) особого слоя специализированной ткани, т.н. отделительного слоя. Он состоит в основном из губчатой паренхимы, т.е. тонкостенных непрочно связанных между собой клеток, поэтому под действием собственного веса, а также внешних воздействий такой лист относительно легко отламывается от стебля. У вечнозеленых видов листва также обновляется, но каждый лист живет несколько лет, и опадают листья не все сразу, а по очереди, так что внешне эти изменения незаметны. Такое явление широко распространено у тропических растений, на которых в любое время года можно видеть листья в разных стадиях развития: одни уже готовы опасть, другие только расправляются, а третьи проходят пик зрелости и метаболической активности.
Осенняя окраска листьев. Особенно яркую окраску листья приобретают осенью в некоторых географических регионах, например на северо-востоке и северо-западе США, юго-востоке континентальной Азии, юго-западе Европы. В Северной Европе, где зимы мягкие и дождливые, листья перед опадением становятся в основном грязно-желтыми и буроватыми. Осенний цвет листьев во многом зависит от вида растения, но на него также влияют погодные условия и тип почвы. Перед опадением листьев питательные вещества переходят из них в стебли и корни. Образование хлорофилла прекращается, а его остатки быстро разрушаются под действием солнечного света. В результате становятся заметными желтые пигменты, главным образом ксантофиллы и каротины. Они присутствуют в листьях на протяжении всего вегетационного периода, но весной и летом маскируются зеленым хлорофиллом. Оранжевые, красные и пурпурные тона осенней листвы обусловлены другими пигментами - антоцианами, которые в отличие от желтых пигментов появляются только осенью, и количество их зависит от погоды. Если температура воздуха резко падает до уровня 0-7° С, в листе остается больше сахаров и таннинов, и в результате активизируется синтез антоцианов. Таким образом, если осень солнечная, сухая и прохладная, листья многих деревьев радуют глаз яркими красными, желтыми, оранжевыми и малиновыми тонами. Если же осень облачная, а ночи теплые и сахара в листьях синтезируется меньше, причем значительная доля его переходит из них в стебель, то образование антоцианов идет слабо и окраска листьев становится преимущественно тускло-желтой. Один из самых красивых осенью видов - клен сахарный (Acer saccharum), листья которого становятся темно-желтыми, золотисто-оранжевыми и ярко-красными. У клена красного (A. rubrum) они краснеют, а у кленов остролистного (A. platanoides) и серебристого (A. saccharinum) приобретают золотисто-желтую окраску. Не может не вызывать восхищения и осенняя крона ликвидамбара смолоносного (Liquidambar styraciflua): у одного и того же дерева она может переливаться различными оттенками пурпурного, алого, желтого и зеленого тонов. Среди других краснеющих осенью древесных пород можно назвать ниссу лесную (Nyssa sylvatica), оксидендрум древовидный (Oxydendrum arboreum), дубы американский шарлаховый (Quercus coccinea) и болотный (Q. palustris). Листья кизилов флоридского (Cornus florida) и розового (C. florida rubra) приобретают ярко-малиновую окраску раньше, чем у большинства прочих деревьев. Среди кустарников яркими осенними листьями славятся бересклет крылатый (Euonymus alatus), различные виды барбариса (Berberis spp.) и скумпия американская (Cotinus americanus).
Специализированные листья. Листья могут различным образом специализироваться, утрачивая типичный облик, строение и даже функции. Примеры таких листьев - усики многих бобовых, позволяющие растениям цепляться за опоры, колючки кактусов, у которых процессы фотосинтеза переместились в зеленые мясистые стебли, защитные почечные чешуи деревьев, а также прицветники - чешуевидные кроющие листья на цветоножках многих видов. Иногда листья, окружающие цветки и целые соцветия, - яркие, бросающиеся в глаза, как, например, белые или красные покрывала початков у аронниковых (калла, антуриум) или красные, белые и розовые верхушечные листья у пуансеттии (Euphorbia pulcherrima). Их легко принять за лепестки, тогда как настоящие цветки таких видов могут быть сравнительно мелкими и невзрачными. У агавы американской (Agave americana) листья очень толстые и мясистые - в них запасаются вода и питательные вещества. Среди других растений с ярко выраженной запасающей функцией листьев - различные портулаки (род Portulaca) и очитки (род Sedum). В их листьях содержатся слизистые коллоидные вещества, эффективно связывающие воду и замедляющие ее испарение в типичной для этих "листовых суккулентов" засушливой среде обитания. У т.н. насекомоядных растений листья превращены в ловушки для мелких членистоногих. Так, у венериной мухоловки (Dionaea muscipula) половинки листа, покрытые по краям торчащими вверх шипами, могут поворачиваться относительно средней жилки. Когда на листовую пластинку садится насекомое, эти половинки захлопываются, как книга, и жертва оказывается в западне. Ее тело разлагается под действием ферментов, выделяемых железками листа, и продукты распада всасываются растением. У кувшиночника (Nepenthes) имеются видоизмененные листья в виде кувшина. Заползшее туда насекомое наружу выбраться не может, тонет и переваривается в жидкости, выделяемой железками на дне кувшина. Листья многих растений таят в себе опасность для теплокровных животных. Так, у сумаха укореняющегося (Toxicodendron radicans) в них содержится маслянистое вещество, которое, попав на кожу, вызывает ее тяжелое воспаление (дерматит). В листьях некоторых видов астрагалов (род Astragalus) накапливается ядовитый для животных селен. Скот, съевший большое количество этих листьев, заболевает селенозом, от которого иногда и гибнет. Ядовиты листья, например, у таких растений, как диффенбахия расписная (Dieffenbachia picta), ландыш (Convallaria majalis), азалии и рододендроны (род Rhododendron), кальмия широколистная (Kalmia latifolia). См. также ЯДОВИТЫЕ РАСТЕНИЯ .

Энциклопедия Кольера. - Открытое общество . 2000 .

Синонимы :

Нарастания побега экзогенно возникает зачаток листа. Он располагается ниже верхушки побега и имеет вид овального бугорка. Клеточки зачатка листа делятся во всех направлениях, таким образом, листочек растет как в толщины, так и в высоту. Как только рост в толщину прекращается, листок приобретает плоский вид.

Различают две части зачатка листа: апикальную (верхняя) и базальная (нижняя). Верхушечный рост зачатка листа ограничен и длится недолго. Когда перестает расти верхушка листа, основание продолжает расти. Другими словами акропетальный рост заканчивается и начинается базипетальный рост. Таким, образом верхушечная меристема заканчивает свою функция роста, а вставочные меристемы начинают свое развитие.

Из верхней части зачатка листа непосредственно развиваются листовая пластинка и черешок, а из нижней - основание листа и прилистники. Иногда уже в почке формируется заложение частей листа, и когда входит он из почки, разрастаются уже заложенные части и дифференцируются их анатомические структуры. Одним из самым последнем разрастается черешок.

Замечание 1

Стоит отметить, что не все листья имеют черешок.

Пластинка листа довольно равномерно увеличивается в размерах. Лист моносимметричен у большинства растений. Лист имеет две поверхности – дорзальную (спинная) и вентральная (брюшная). Спинная поверхность в почке находится внутри, примыкает таким образом к стеблю, а в развившемся листе – вверху. Брюшная, наоборот, в почке находиться снаружи, а в развившимся листе внизу.

Видоизменение листьев (Метаморфозы)

Листья видоизменяются в зависимости от условий произрастания растения, и в связи с приспособлением растений определенным функциям. Колючки, чешуйки, усики, филлодии, нарастание волосков на листе все это видоизменение листьев.

Колючки у растений выполняют две функции, меньшее испарение воды (кактус в пустыни) и защита от животных. Колючки имеют различное расположение на стебле. Например, у барбариса колючка располагается под листом, у боярышника находится в пазухе листа. У кактуса листовая пластинка превратилась в колючку. У астрагала в колючку видоизменился рахис сложного листа, у акации прилистник.

Побеги лиан приспособились для опоры, чтобы занять некое положение в пространстве. Похожую функцию выполняют видоизмененные листья в усики у гороха, чины, они помогают растению двигаться благодаря своей цепкостью.

Чешуйки у луковичных растений играют особую роль, они накапливают питательные вещества. Также покрывные чешуйки почек, луковиц, корневищ выполняют защитную функцию.

Ловчие аппараты как видоизменение листьев свойственны насекомоядны растениям. Листья видоизменены и напоминают кувшинки, урночки, захлопывающие липкие пластинки. Клейкие волоски росянки питают растения, насекомое попадает на липкую поверхность, листочек закрывается и, начинается разложение животного, под действием ферментов. Это видоизменение произошло за счет того, что растение произрастало на почве с дефицитом минеральных веществ.

Мешковидные видоизменения листьев встречаются у эпифитного растения влажного тропического леса. В таких образованиях накапливается вода и гумус. В итоге, в листьях формируется придаточные корни, снабжающие растения влагой.

Филлодии покрывают побеги плауна, т.е. представляют собой выросты на стебле. Они бывают зеленые, и т.о. могут фотосинтезировать, а могут нести на себе спорангии в виде мешочков, в которых образуются споры. Филлодии также имеются у акации. Черешок акации превращен в плоское листоподобное образование.

Волосяной покров и восковой налет на листьях приспособлен для того, чтобы удерживать влагу, и задерживать процесс испарения. Блестящая поверхность фикуса отражает лучи света, что способствует меньшее испарении воды растением.

Зубчики по краям растений приспособлены для выражения протекания процессов фотосинтеза и транспирации. Таким образом, происходит конденсация, что приводит к образованию росы.

Феромоны, яды, аромомасла, кристаллизационные минералы вырабатываемые листьями, способны отпугивать вредителей. Лепестки осуществляют опыление насекомых.

Замечание 2

Таким образом, видоизменение листьев, способно приспосабливать растения к окружающей среде, и иметь устойчивость к неблагоприятным условиям.

Листорасположение листьев

Листорасположение листьев, или филлотаксис – это порядок размещения листьев на стебле, таким образом, отражающий симметрию в структуре побега. От порядка заложенных листовых зачатков на конусе нарастания зависит расположение листа. У большинства растений листья располагаются непосредственно на стеблях и ветвях, таким образом, что можно установить общее правила их расположения. На первый взгляд кажется что листья расположены беспорядочно. Но если присмотреться к листьям то, увидим, что листья сидят попарно, один против другого, такое расположение называется супротивным. На некоторых растений, листовые пары чередуются, таким образом, они приходятся друг другу накрест, это называется сидящие накрест. Если на одном узле бывает три листа, которые между собой чередуются, а может даже от $4-10$ и больше листьев, то расположение называется кольчатым. Если на стеблях с кольчаторасположенными листьями, листья друг на друга сидят, то получается несколько вертикалей и параллельные между собой линии, которые называются ортостихами. Если провести линию от самого первого нижнего к ближайшему листу, потом от второго к ближайшему и т.д. до конца, образуется спиральная линия, то такое листорасположение называется спиральным.

В каждом многочленном листорасположении, кроме главной спирали, наблюдается второстепенные более крутые спирали. Они называются парастихами.

Рисунок 1.

Если от узла отходят три и более листьев, листорасположении называется мутовчатым. При розеточном листорасположением листья находятся в розетке, т.е. пучок листьев расположен по кругу из одного общего центра.

Листовая мозаика

Определение 1

Листовая мозаика – это своего рода расположение листьев растения в одной плоскости, таким образом, что бы обеспечивать наименьшее затенение листьями друг друга. Листья направляются перпендикулярно направлению лучей света. Все это результат неравномерного роста черешков и листовых пластинок, которые тянуться к свету и заполняют каждый освещенный промежуток. Листовая мозаика образуется абсолютно при любом листорасположении – супротивным, мутовчатым, розеточным, очередным или накрест супротивное.